小菜蛾属于鳞翅目(Lepidoptera)菜蛾科(Plutelli- dae)菜蛾属，学名为Plutella xylostella (L.)；小菜蛾因其雄性成虫的前翅边缘有一系列的黄色波纹，当蛾子翅膀收叠起来时，这些图案叠加在一起在背上形成三个黄色钻石图案而得名为Diamondback moth (DBM) (Ankersmit et al., 1953)。小菜蛾是以十字花科植物为食的昆虫，由于其对重要的十字花科作物带来毁灭性的危害，以及对化学农药及生物农药产生抗药性，成为鳞翅目昆虫中最引人关注的农业害虫之一(Talekar and Shelton, 1993; Furlong et al., 2012)。

随着现代生物技术的迅速发展，在分子水平上研究小菜蛾生物学特性成为研究热点，在基因组学、分子遗传、分子进化以及分子适应方面取得了显著的进展(Xie, 2013)。

1 小菜蛾的基因组
小菜蛾的基因组大小约为343 Mb，预测含有18 071个蛋白编码蛋白，781个非编码RNA，基因组中有33.97%重复序列组成(You et al., 2013)。小菜蛾拥有1 412个特有基因，这些特有基因大都参与与环境信息处理、染色体复制或修复、转录调节以及碳水化合物、蛋白质代谢等基本的生物学途径(You et al., 2013)。

2 小菜蛾的分子遗传
转小菜蛾自身高度杂合，有31条染色体(n=31)，存在丰富的SNP、插入缺失、结构变异以及复合片段重复等DNA变异(图1) (You et al., 2013)。Baxter等(2011b)利用下一代RAD测序技术构建了小菜蛾的连锁图谱。将3 177个母校遗传的RAD归属到31个染色体上，使得能够鉴定农药抗性和W/Z性染色体；用来自回交父本的2 878个分离的等位基因座构建了1 292 cM长的基因组连锁图(图2)。同年，Baxter还报道了一个膜转运子(ABCC2)的基因座遗传定位，这个基因座控制着两个鳞翅目昆虫的Cry1Ac毒蛋白抗性，说明这个蛋白在Bt功能上起着关键的作用(Baxter et al., 2011a)。

图1 测序小菜蛾（P. xylostella）中的基因组变异(摘自：You et al., 2013) Figure 1 Genomic variations within the sequenced P. xylostella strain (Adopted from You et al. 2013)

图2 小菜蛾（n=31）基因组连锁图（摘自：Baxter et al., 2011B） Figure 2 Linkage map of the Plutella xylostella (n = 31) genome (Adopted from Baxter et al., 2011B)

 
3 小菜蛾的分子进化
小菜蛾是动物界、节肢动物门、昆虫纲、鳞翅目、菜蛾科、菜蛾属一种昆虫。小菜蛾大约在124万年以前与其它两个鳞翅目昆虫，家蚕（B. mori）和黑脈金斑蝶（D. plexippus）中分化出来。利用现有昆虫基因组信息构建系统发育树证实小菜蛾属于鳞翅目昆虫中一个原始的类型（You et al., 2013）。系统发生分析确认昆虫目的分化时间大概在265~332万年以前，这与单子双子叶植物分化时间为304万年以前相一致，证实了昆虫行为与宿主植物存在共进化。当十字花科植物从番木瓜科caricaceae分化出来时（54~90万年以前），小菜蛾即成为十字花科植物专食昆虫。

4 小菜蛾的分子适应
小菜蛾通常认为起源于欧洲。1854年首次在Illinois发现，1883年蔓延到Florida和Rocky Mountains，1905年在British Columbia有报道，如今在全球有白菜种植的每个角落都发现了这种昆虫(Furlong et al., 2012)。显然，DMB适应了各种环境的挑战，这种对外界环境的适应与小菜蛾在幼虫阶段偏好表达的基因，发现与气味感受、食物消化和解毒代谢相关的基因所构成的复杂基因网络密切相关。

早在1950年代就报道了小菜蛾具有抗DDT的能力(Ankersmit et al., 1953)；1990年代报道了小菜蛾抗Bt毒素的能力(Heckel et al., 1999, Tabashnik et al., 1999)。迄今，小菜蛾几乎能对所有种类的农药产生抗性，这要归功于小菜蛾在长期进化过程中形成生物解毒代谢途径，使得小菜蛾拥有对很多化学物具有解毒能力（You et al., 2013），从而使其成为一个臭名昭著的鳞翅目害虫。

参考文献
Ankersmit G.W., 1953, DDT-resistance in Plutella maculipennis (Curt.) (Lep.) in Java. Bull. Entomol. Res., 44: 421-425

Baxter Simon W., Francisco R. Badenes-Pérez, Anna Morrison, Heiko Vogel, Neil Crickmore, Wendy Kain, Ping Wang, David G. Heckel, and Chris D. Jiggins, 2011A, Parallel evolution of Bacillus thuringiensis toxin resistance in Lepidoptera, Genetics 189: 675-679

Baxter S.W., Davey J.W., Johnston J.S., Shelton A.M., Heckel D.G., Jiggins C.D., and Blaxter M.L., 2011B, Linkage Mapping and Comparative Genomics Using Next-Generation RAD Sequencing of a Non-Model Organism, PLoS ONE 6(4): e19315
doi:10.1371/journal.pone.0019315 

Furlong M.J., Wright D.J., and Dosdall L.M., 2012, Diamondback moth ecology and management: problems, progress, and prospects, Annu. Rev. Entomol. published online; doi:10.1146/annurev-ento-120811-153605

Heckel D.G., Gahan L.J., Liu Y.B., and Tabashnik B.E., 1999, Genetic mapping of resistance to Bacillus thuringiensis toxins in diamondback moth using biphasic linkage analysis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96: 8373-8377

Tabashnik B.E.,, Huang F., Ghimire M.N., Leonard B.R., Siegfried B.D., Rangasamy M., Yang Y., Wu Y., Gahan L.J., Heckel D.G., Bravo A., and Soberón M., 2011, Efficacy of genetically modified Bt toxins against insects with different genetic mechanisms of resistance, Nat. Biotechnol., 29, 1128-1131

Talekar N.S., and Shelton A.M., 1993, Biology, ecology, and management of the diamondback moth, Annu. Rev. Entomol., 38: 275-301

Xie S., 2013, The Genome of Diamondback Moth Sequenced, a Model Pest in Lepidoptera, Jiyinzuxue Yu Shengwu Jishu (online) Vol.2 No.1 pp.1-2 (doi: 10.5376/gb.cn.2013.02.0001) （Xie S., 2013, 鳞翅目模式害虫小菜蛾基因组破译, 基因组学与生物技术(online) Vol.2 No.1 pp.1-2 (doi: 10.5376/gb.cn.2013.02.0001)）

You M.S., Yue Z., He W.Y., Yang X.H., Yang G., Xie M., Zhan D.L., Baxter S.W., Vasseur L., Gurr G.M., Douglas C.J., Bai J.L., Wang P., Cui K., Huang S.G., Li X.C., Zhou Q., Wu Z.Y., Chen Q.L., Liu C.H., Wang B., Li X.J., Xu X.F., Lu C.X., Hu M., Davey J.W., Smith S.M., Chen M.S., Xia X.F., Tang W.Q., Ke F.S., Zheng D.D., Hu Y.L., Song F.Q., You Y.C., Ma X.L., Peng L., Zheng Y.K., Liang Y., Chen Y.Q., Yu L.Y., Zhang Y.N., Liu Y.Y., Li G.Q., Fang L., Li J.X., Zhou X., Luo Y.D., Gou C.Y., Wang J.Y., Wang J., Yang H.M., and Wang J., 2013, A heterozygous moth genome provides insights into herbivory and detoxification, Nature Genetics, doi:10.1038/ng.2524