棉花重要农艺性状的QTL定位研究 
,
姚金波 ,
褚丽 ,
刘海菊 ,
郭香墨 ,
张永山 
作者 通讯作者
《分子植物育种》网络版, 2010 年, 第 8 卷, 第 6 篇 doi: 10.5376/mpb.cn.2010.08.0006
收稿日期: 2010年07月07日 接受日期: 2010年08月10日 发表日期: 2010年09月27日
陈伟等, 2010, 棉花重要农艺性状的QTL定位研究, 分子植物育种 Vol.8 No.6 (doi: 10.5376/mpb.cn.2010.08.0006)
本文对近年来棉花抗病性、纤维品质及产量等性状的QTL定位研究进行了综述。目前棉花抗病性QTL研究主要集中在枯萎病抗性、黄萎病抗性和根结线虫病抗性的QTL定位研究。枯萎病抗性和根结线虫抗性存在主效位点，遗传基础相对简单，而黄萎病抗性在不同定位研究中大都表现数量遗传特点，QTL分布于多个连锁群。纤维品质定位则一般针对海岛棉和陆地棉的优质纤维种质进行，部分研究也采用双亲都为普通纤维品质的组合。纤维品质性状在不同的研究中大都表现出较高的遗传力，一些QTL效应稳定，在不同世代和环境间被重复检测到；不同研究也发现相同的QTL区段。相对纤维品质性状，产量相关性状由于大都遗传基础复杂，构成因子较多，定位得到的QTL稳定性较差。本综述有助于了解棉花QTL定位研究的进展，同时亦可为棉花重要性状遗传育种工作可提供有效信息。
棉花是世界上重要的经济作物，提供了主要的纺织纤维。棉花还是重要的油料作物和饲料作物。就棉花育种而言，许多重要的育种改良对象都为数量性状，如产量及其构成因子，纤维品质和抗病性等。由于遗传基础的复杂性，依靠传统的育种方法同时改良这些性状难度较大，费时费力。另外，不同性状间的显著相关性往往使得同时改良多个性状困难重重。因此，深入解析不同性状的遗传基础以及它们之间的联系是高效率地改良这些性状的先决条件。
自上个世纪80年代以来，由于分子标记技术的飞速发展，棉花数量性状的研究已深入到了QTL定位水平。大量的针对不同性状的QTL定位研究已被报道。图1对目前棉花各个染色体已定位到的QTL进行了简单归纳。
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可看出，在棉花所有染色体上都定位到QTL，但QTL的分布是不均匀的，染色体1、染色体2、染色体4和染色体8上检测到了不超过3个性状的QTL，而染色体5、染色体9、染色体14、染色体23则分布了超过13个性状的QTL。就定位的性状来分，目前棉花QTL定位主要集中于抗病性、纤维品质和产量相关性状。染色体7和染色体21都同时检测到3种病害的抗性QTL，而有7个染色体目前还没有检测到抗病性QTL。染色体8和染色体19没有检测到产量相关QTL，而染色体1和染色体2则没有检测到纤维品质QTL。本文将对棉花中已报道的QTL定位研究分抗病性、纤维品质和产量相关性状三个主要方面作一简单综述。以期对棉花重要性状遗传定位研究提供一个参考依据，为棉花育种工作提供有效信息。
1抗病相关性状QTL定位
1.1枯萎病抗性QTL定位
枯萎病是由枯萎病菌(Fusarium wilt)引起的，是棉花最重要的病害之一，可导致黄化、萎蔫、落叶、微管组织损伤和植株死亡。关于枯萎病的QTL定位目前却报道较少。陈勋基等(2008)以高抗枯萎病的陆地棉品系 98134 和海岛棉感病品种新海14号为亲本，构建98134×新海14的F2及F2:3分离群体。运用SSR标记构建连锁图谱，用复合区间作图法分别在第3、15、23和26连锁群上定位到QTL。Wang等(2009)采用陆地棉组合中棉所35 (高抗)和军棉1号(感病)的F2:3群体，在染色体17上定位到一个主效QTL，解释约60%的遗传变异；在染色体7、15和23上还定位到3个微效QTL。
1.2黄萎病抗性QTL定位
棉花黄萎病是一种真菌病害，能导致严重的产量损失。黄萎病的遗传模式目前不同研究得到的结论存在差异，部分研究认为是一个或两个主效位点控制，而部分研究认为由多个微效基因控制。由于陆地棉品难于找到有效的高抗黄萎病品系，目前的黄萎病抗性定位研究大都采用了海岛棉的抗源。甄瑞等(2006)、王省芬等(2007)采用组合中棉所8号×Pima90-53的F2群体，定位了一个位于染色体8上的SSR标记BNL3255与黄萎病抗性的紧密连锁性。王芙蓉等(2007)对抗黄萎病品种鲁棉研22号和海岛棉渐渗系鲁原343的抗病位点进行定位，采用了不同发病时间进行多次性状考察的策略。在染色体2、16和23上分别都检测到1个QTL。利用3个QTL的定位信息进行分子标记辅助选择(MAS)，显著提高了抗病性选择效果。昝伟等(2008)采用了海岛棉品种新海15号进行定位，在同一连锁群检测到2个主效位点，分别解释了46.74%和48.69%的变异。Wang等(2008)采用了组合陆地棉XinLuZao1 (感病)×海岛棉Hai7124 (抗病)的F2:3群体进行了蕾铃期的黄萎病抗病性QTL定位。黄萎病抗性调查在两次田间发病高峰期进行，两次调查结果分别了进行QTL定位，共检测到9个QTL，分别解释10.63%~28.83%的表型变异。Yang等(2008)则对苗期和成株期的黄萎病抗性进行了QTL定位。同样选用了Hai7124作为抗病亲本，而感病亲本则为军棉1号。研究采用了F2和BC1S2两个定位群体，考察了苗期叶部病症和成株期微管病症两个抗病性指标，并采用了3种黄萎病菌生理小种作为致病菌。定位结果表明，两个定位群体间定位到部分相同的QTL，两种抗病性指标间也存在部分相同的QTL；对不同的生理小种，也存在QTL的重叠。一些研究也采用了抗黄萎病的陆地棉品系进行定位。杨昶等(2007)采用了陆地棉组合5026 (抗)×李8 (感)的RIL群体进行了苗期和成株期的定位。两个性状考察时期分别定位到3个、1个QTL。葛海燕等(2008)采用组合常96 (抗)×军棉1号(感)的F2群体进行定位，在染色体9检测到一个QTL，解释13.8%的变异。
1.3根结线虫病抗性
Wang等(2006)采用组合Acala NemX (抗)×Pima S-7 (感)的多个分离世代对Acala NemX的根结线虫抗性进行了定位。遗传分析表明了位于染色体11的来源于Acala NemX的一个主效位点(rkn1)的存在。采用集团分离分析法(Bulk Segregated Analysis, BSA)，筛选到多个与rkn1紧密连锁的分子标记。进一步的研究表明，来源Pima S-7的rkn2位点与rkn1存在互作效应，增强rkn1的抗病效应(Wang等, 2009)。Ulloa等(2009)采用了三个组合的F2群体进行了线虫病抗性的QTL定位，定位结果验证了双基因遗传模式，在染色体11和21上分别定位到一个QTL，其中染色体11上的主效QTL在多个遗传背景中都是显著的。Shen等(2006)，采用M-120 RNR (高抗)×Pima S-6 (感)的F2群体群体，同样地，在染色体11上定位一个主效QTL，抗性位点来自M-120 RNR，解释60%以上的变异；同时在染色体7上还定位到一个微效QTL，抗性位点来自Pima S-6。
1.4其它抗病性QTL定位
Xiao等(2010)对陆地棉组合Delta0pal×DP388的F4:5群体进行了细菌性斑点病抗性进行定位。遗传分析表明，抗性受一个主效显性位点控制(B12)，在染色体14上分别找到4个和3个与B12紧密连锁的SNP标记和SSR标记，并分析了4个SNP标记的单倍型与抗性的连锁关系。Fang等(2010)对Delta Opal携带的的棉花蓝害病抗性位点进行了定位。分析表明，Delta Opal的蓝害病抗性由单个显性基因控制，位于染色体10。Niu等(2008)采用杂交组合草棉×亚洲棉的F2代和F2:3家系对草棉携带的黑根腐病抗性进行定位，共检测到3个显著的QTL。
2纤维品质相关性状QTL定位
纤维品质是决定棉花经济价值的重要自己指标，因此改良纤维品质也是棉花育种的的主要目标。目前衡量纤维品质的主要指标有长度、强度、伸长率、马克隆值、整齐度和黄度。阐明各个纤维品质性状的遗传基础可为育种工作提供有用的信息和新的的途径，因此棉花纤维品质的QTL定位是目前棉花分子生物学研究的热点，已有较多的相关研究发表。就亲本的选择来说，可分为三类：陆地棉与海岛棉的种间杂交组合；优质纤维陆地棉与普通纤维陆地棉杂交组合；两个普通纤维品质杂交组合。
2.1陆地棉与海岛棉的种间杂交
由于海岛棉具有较优的纤维品质，利用海岛棉优质纤维基因是改良陆地棉纤维品质的途径之一。因此，海岛棉纤维品质性状的QTL定位也具有重要的价值。Park等(2005)采用种间组合TM-1×Pima 3-79的重组自交系(RIL)群体进行定位，在染色体2、3、15和18上定位到纤维品质相关QTL。Mei等(2004)采用了Acala×Pima S-7的F2群体进行定位。对纤维长度、强度、细度和伸长率分别检测到1、2、1和1个QTL，QTL的贡献率都在20%以上，表现为主效位点。Lin等(2005)、He等(2007, 2008)利用Handan208×Pima90的F2、F2:3和RIL群体进行了长度、强度、马克隆值、伸长率和整齐度的QTL定位，单个性状检测到的QTL数目为2-8个，其中部分QTL在世代间重复被检测到。
2.2陆地棉优质纤维种质
渝棉1号是一个优质中国陆地棉品种，很多研究对其进行了纤维品质性状的QTL定位。Zhang等(2005; 2009)和Wan等(2007)采用了T586×渝棉1号组合的F2:3和RIL群体。对纤维长度，在染色体6、7、8、12上检测到QTL，其中染色体6和7上的QTL效应表现较稳定，在多环境间和世代间重复检测到。对纤维强度，在染色体3、5、6、7检测到QTL，其中染色体6和7上的QTL在环境间重复检测。对伸长率，在染色体5、6、7和14上检测到QTL。对整齐度，在染色体6上，在F2:3和RIL群体间都检测到一个QTL，而且在多个环境表现显著；另外在染色体7上也检测到一个稳定表达的QTL。对马克隆值(纤维细度)，在染色体5 、6 、7和23上检测到QTL，其中位于染色体7的QTL在多个环境被重复检测到，效应表现稳定，贡献率在20%以上，为主效QTL。陈利等(2008)，构建了组合中棉所35×渝棉1号的F2和F2:3分离群体。纤维长度、纤维强度和马克隆值分别定位到1、2和2个QTL，位于染色体7的纤维长度QTL与纤维强度QTL处于相邻染色体区间。胡文静等(2008)采用了两个优质品系7235×渝棉1号作为组合亲本。通过F2和F2:3代的QTL检测，分别定位到纤维长度、比强度、细度、伸长率及整齐度相关的QTL各6、8、7、8和7个，他们进一步分析指出，7235和渝棉1号在染色体16和23上可能具有相同的优质纤维基因。王娟等(2007)采用了组合TM-1×渝棉1号的F2和F2:3进行定位，结果表明，染色体23上定位到多个纤维品质性状的QTL。Shen等(2005; 2007)构建了三个杂交组合对三个优质纤维品系(7235, HS427-10, PD6992)进行了QTL定位。对纤维长度，组合7235/TM-1和组合HS427-10/TM-1在染色体23上检测到一个相同的QTL，而组合7235/TM-1和PD6992/SM3间在染色体7上检测到一个相同QTL。对组合7235/TM-1，在F2、F2:3和RIL世代都检测到一个位于染色体25上的QTL，而位于染色体23上QTL则在F2和RIL群体重复检测到。对纤维强度，三个定位群体一共在连锁群A02和染色体3、10、16、23、24和25上定位到QTL。其中，染色体16上的QTL为三个优质纤维品系共有，而染色体23上的QTL则为7235和HS427-10所共有，HS427-10和PD6992间则同时检测到连锁群A02上的QTL。对马克隆值，三群体共检测到11个QTL，分布于11个染色体和连锁群，群体间没有检测到相同QTL。其中，对组合7235×TM-1，位于染色体23、24和25上的QTL在F2、F2:3和RIL群体间重复检测，效应表现稳定。对伸长率，三个组合共定位到8个QTL，群体间没有检测到相同QTL。
2.3普通纤维品质陆地棉品系
两个普通纤维品质品系杂交分离后代也往往能观测到超亲分离，表明普通纤维品质种质也携带有优质纤维品质基因。Wang等(2007)采用了杂交棉湘杂棉2号的RIL群体进行了8个纤维品质性状的QTL定位。性状考察在4个环境进行，共检测到48个QTL，其中至少在两环境重复检测的QTL有11个。分析发现两个稳定的QTL簇：染色体14标记区间CIR246-CIR381b检测到6个性状的QTL，其中纤维长度和折射率的QTL在所有环境显著。染色体10上标记区间NAU3260-NAU1595则稳定检测到5个性状的QTL。这两个区段应该是QTL精细定位和分子标记辅助选择(MAS)的理想目标。Wang等(2007)在同一组合的永久F2(IF2)群体再次进行了这8个纤维品质的QTL定位。结果表明，一些QTL在RIL和IF2间都被检测到，表现出世代间的稳定表达效应。Wu等(2009)采用了组合HS46×MARCABUCAG8US-1-88的RIL群体进行QTL定位，共检测到33个纤维品质QTL，单个性状检测到的QTL总共解释的遗传变异幅度为13.4%-56.9%，增效等位基因分布于双亲。其中17个QTL分配于A基因组，16个分配于D基因组。Qin等(2008)采用了四交组合 Simian3(SM3)/Sumia-n12(SuM12)//Zhong4133(ZH4133)/8891，五个纤维性状共检测到20个QTL，其中有15个QTL在两环境重复检测到。另外，还检测到一些和其他研究可能相同的QTL。比如染色体14上的定位到的纤维长度、马克隆值QTL和染色体11上的纤维长度QTL在Wang等(2006)的群体中也被检测到；染色体23上检测到纤维长度QTL在Shen等(2006)的定位也被发现。
3产量及其相关性状QTL定位
3.1单株产量
单株产量遗传基础非常复杂，是很多产量相关性状的综合体现。因此，单株产量定位到的QTL其实往往是其他性状的QTL。棉花的单株产量一般的研究分为了籽棉产量和皮棉产量。目前，涉及到单株籽棉和皮棉产量的定位研究较多(Shen et al., 2007; Wang et al., 2007; Wu et al., 2009; Qin et al., 2008; He et al., 2005; 李成奇等, 2008)。综合起来，定位到的单株产量的QTL分布于15个染色体，但不同研究间并没有发现相同的QTL。作为一个组成因子较多，相关性状也较多的综合性状，单株产量进行QTL定位研究难度较大。
3.2单株成铃数
单株成铃数也是一个综合性性状，受很多构成因子影响。目前针对它的定位研究仅有3篇文献报道(Shen et al., 2007; Qin et al., 2008; 李成奇等, 2008)，总共仅有4个QTL被检测到，分布于4个染色体。类似于单株产量，单株成铃数由于过于复杂，进行QTL定位研究也存在较大难度。
3.3铃重
铃重实际是单个棉铃的籽粒重和皮棉重的总和。因此这3个性状往往相关一起研究。目前，涉及这三个性状的研究较多(Mei et al., 2004; 陈利等, 2008; Shen et al., 2007; Wang et al., 2007; Wu et al., 2009; Qin et al., 2008; He et al., 2005; 李成奇等, 2008; 王沛政等, 2008)。由于铃重与籽粒重和皮棉重的相关性。部分铃重QTL与籽粒重QTL或皮棉重QTL被定位到相同的染色体区间。不同研究的定位结果由于共有标记的缺失而难于比较，一些染色体出现QTL的概率相对其他染色体较高。比如，染色体14在4个研究中定位到QTL；染色体7则在3个研究中定位到。另外，有两个研究进行了单铃种子数的定位(Mei et al., 2004; He et al., 2005)，种子数目的多少，同时影响了籽粒重和皮棉重，因此也是铃重的相关性状之一。Shen等(2007)还进行了铃大小的定位，结果表明，铃大小QTL和籽粒重QTL存在部分重叠。
3.4衣分
作为产量因子之一，衣分其实也是与籽粒重和皮棉重紧密相关的一个性状，是皮棉重占单铃重的比率。因此，在已有的研究中，部分衣分的QTL和单铃重、籽粒重、皮棉重的QTL定位于相同的染色体区间(Wan et al., 2007; 陈利等, 2008; Shen et al., 2007; Wu et al., 2009; Qin et al., 2008; 李成奇等, 2008; 王沛政等, 2008)。实际上，由于单根纤维的重量也是影响皮棉重的因素之一，衣分QTL也会与部分纤维品质QTL重合，比如马克隆值，纤维强度等(Zhang et al., 2005; Wang et al., 2007)。
3.5植株形态
良好的植株形态是高产的生理基础之一。然而，植株形态的QTL定位研究在棉花中开展得较少，国内目前仅有两篇报道。Guo等(2008)进行了第一果枝节位的QTL定位，检测到4个QTL。Song等(2009)进行了第一果枝节位、主茎叶面积、株高、果枝数、主茎节间长、果枝节长、果枝夹角和开花期的QTL定位。检测到的QTL为0~5个，一些性状间检测到相同的QTL。
4讨论与展望
目前虽然棉花中已进行了诸多的QTL定位，但总结起来，还存在如下一些问题：(1)针对性不强。从上面的总结中可看出，许多分离亲本的组合亲本的选择并没有针对性。即使两个亲本间一些性状并没有显著的差异，一个杂交组合往往进行了多个性状的QTL定位。虽然没有显著差异并不表明双亲间一定没有QTL的分离，但往往定位到主效QTL的可能性较低。(2)定位的精度和灵敏度较低。目前大部分棉花的QTL定位研究都采用的全基因组分离定位群体。多个QTL的同时分离使单个QTL的位置和效应的估计有可能会受背景其他分离QTL的影响。换句话说，目前棉花QTL定位研究大部分还停留在初级定位阶段，定位的精度和灵敏度都要进一步提高，因此，在QTL的初级定位后，采用单个或少数QTL分离的次级定位群体进行QTL精细定位是必要的步骤。(3)性状调查的合理性和准确性。性状调查所获得的表型数据应该最大限度反映该性状的遗传基础。比如对抗病性状来说，致病菌的生理小种差异、性状调查时的生育期、时间和环境都是会影响基因效应的表达。另外，对一些综合性的性状，比如单株籽棉产量、单株成铃数等来说，由于构成因子较多，有必要将这些性状分解为若干个因子单独进行考察。(4)不同研究的可比性不高。由于陆地棉遗传基础狭窄，陆地棉×陆地棉组合往往亲本间多态性低，很多研究在SSR标记外采用了AFLP、SRAP等随机标记作为补充。由于随机标记的非特异性，不同的组合间相同的通用标记较少，使得不同研究得到的QTL信息无法进行比较。多个杂交组合共用一个亲本是一个提高可比性的途径。比如，多个定位研究都采用了渝棉1号作为优质纤维亲本。另外，许多研究采用了同一组合的不同世代分别进行QTL定位，可提高定位结果的可靠性和增加QTL信息的通用性。
针对上述问题，棉花QTL定位研究在今后的主要方向应为提高定位的精确度和灵敏度。应该在初级定位的基础上进一步进行次级定位，对初级定位结果进行验证，进一步提高定位的准确性。另外，应该采取合适的途径提高定位结果的通用性，比如多个定位群体共用一个亲本，开发通用性的分子标记等，使不同定位研究具有一定的可比性，也同时也会提高定位的可靠性。
作者贡献
陈伟和张永山是本研究的实验设计和实验研究的执行人；陈伟、姚金波、褚丽、刘海菊及郭香墨完成论文初稿的写作；张永山是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由中央级公益性科研院所基本科研业务专项(SJA0902)和转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08005-016B)共同资助。
参考文献
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