评述与展望/Review and Progress

奇异水果猕猴桃--起源,栽培和应用  

徐宏化 , 魏芳 , 杨娜 , 赵佳 , 杨嘉辉 , 吕素华
1浙江农林大学暨阳学院生命科学研究所, 诸暨, 311800;
2诸暨市翠溪生物技术研究院, 智慧农业与生物技术中心, 诸暨, 311800
作者    通讯作者
《分子植物育种》网络版, 2017 年, 第 15 卷, 第 1 篇   doi: 10.5376/mpb.cn.2017.15.0001
收稿日期: 2017年01月20日    接受日期: 2017年01月20日    发表日期: 2017年01月20日
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Xu H.H., Wei F., Yang N., Zhao J., Yang J.H., and Lv S.H., 2017, The Wondrous Kiwifruit--Origin, Cultivation and Utilization, International Journal of Horticulture, 7(1): 1-6 (doi: 10.5376/ijh.2017.07.0001)

摘要

猕猴桃(Actinidia)是一种重要的经济及营养水果作物,果实或果汁含有极高的维生素C和丰富的矿物质,具有抗突变和抗癌等药用价值,深受世界各国人民的喜爱。猕猴桃原产地分布从赤道(印度尼西亚)至北纬50°N(西伯利亚),中国是猕猴桃的中心分布区。猕猴桃属约有66种,中国有62种,其中绝大多数为中国的特有种。市场上应用最广泛的就是中华猕猴桃和美味猕猴桃,本研究通过对猕猴桃的生物学特征、地理分布及种类、驯化及引种、利用价值等进行综述,以期为今后猕猴桃的综合利用提供一定的理论依据。

关键词
猕猴桃;生物学特征;地理分布及种类、驯化及引种; 利用价值

猕猴桃(Actinidia Chinensis),在植物分类学上属猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia)。猕猴桃是落叶藤本果树,雌雄异株,因为果皮覆毛,貌似猕猴而得名,也称狐狸桃、藤梨、羊桃、木子、毛木果、麻藤果、杨汤梨等,新西兰叫奇异果(kiwifruit),英美叫中国醋栗(Chinese gooseberry),日本叫“中国猴梨”。猕猴桃与美洲鳄梨(avocado)、美国越橘(blueberry)以及澳洲坚果(Queensland nut)并称为20世纪野生果树人工驯化栽培最有成就的四大果种。

 

1形态特征

1.1猕猴桃叶的特征

猕猴桃叶为纸质,无托叶,倒阔卵形至倒卵形或阔卵形至近圆形,边缘具脉出的直伸的睫状小齿,腹面深绿色,无毛或中脉和侧脉上有少量软毛或散被短糙毛,背面苍绿色,密被灰白色或淡褐色星状绒毛。雄株叶要略小于雌株叶。

 

1.2猕猴桃花的特征

猕猴桃花为聚伞花序,萼片通常5片,离生或合生;花瓣通常5片,呈白色或绿色;雄蕊极多,花药黄色;花丝细长;子房上位,球形;花柱丝多数。种内雄株花要比雌株花小,雌株花药小于雄株花药,雌株花丝较雄株花丝短,雄株花花粉可育,而雌株花花粉不可育。雄株花较早出现于雌株花。花期为5-6月,果熟期为8-10月。(图1)

 

 

图 1 猕猴桃的花(A雄花; B雌花) (摘自Wikipedia)

Figure 1 The flowers of Kiwifruit (A Male; B Female) (From Wikipedia)

 

1.3猕猴桃果实的特征

猕猴桃果实为浆果,果形一般为椭圆状或倒卵形,早期外观呈绿色或绿褐色,成熟后呈红褐色,表皮覆盖浓密绒毛或无毛,不可食用,其内是由呈亮绿色、黄色或红色的果肉(外表皮和内表皮)、核心以及一排黑色或者红色的种子组成(Schmid, 1978; Ferguson, 1984; Beever and Hopkirk, 1990) (图2)。

 

 

图 2 猕猴桃的果实(摘自Wikipedia)

Figure 2 The fruit of Kiwifruit (From Wikipedia)

2猕猴桃种质地理分布及种类

2.1猕猴桃地理种质分布

猕猴桃原产地分布从赤道(印度尼西亚) (0°)至西伯利亚东部(50°N),向西延伸可达尼泊尔,向东可达台湾的广阔地带。除了青海、新疆、和内蒙古外,中国各地均有分布。集中产地是秦岭以南,横断山脉以东,珠江以北的中国大陆地区,所处纬度为北纬25°到30°之间。

 

中国是猕猴桃种质的中心分布区,主要有美味猕猴桃(A.deliciosa)、中华猕猴桃(A.chinensis)、软枣猕猴桃(A.arguta)、狗枣猕猴桃(A. kolomikta)和毛花猕猴桃(A.eriantha)等等。中国周边国家也有少量分布,包括尼泊尔猕猴桃(A. strigosa)、日本产山梨猕猴桃(A. rufa)、越南产沙巴猕猴桃(A. petelotii)以及白背叶猕猴桃(A. hypoleuca) 4种。

 

2.2猕猴桃种类

猕猴桃种类繁多,种间及种内之间的果实性状(大小、形状、有无表皮毛、颜色(果肉和表皮)、果肉质地、味道、果肉成分(保健成分, 如维生素C)、成熟期、贮藏时间)存在明显差异。(Li, 1952; 黄正福等, 1983; Liang, 1984; 李瑞高等, 1985; Ferguson, 1990; Cui et al., 2002; Huang et al., 2003, 2004; Huang and Ferguson, 2007; Nishiyama, 2007)。根据以上猕猴桃生物学特性可对猕猴桃进行植物学分类。

 

整个地球上,猕猴桃属约66种,中国的野生猕猴桃种质资源极为丰富,包括美味猕猴桃、中华猕猴桃、黑蕊猕猴桃(A.melanandra)、金花猕猴桃(A.chrysantha)等在内共有62种,其中绝大多数为中国的特有种(王荷生和张镜锂, 1994)。野生种中经济栽培价值较高的主要有4个种:美味猕猴桃、中华猕猴桃及少量的软枣猕猴桃(A.arguta)和毛花猕猴桃(A.eriantha)。关于中华猕猴桃和美味猕猴桃是不是一个种存在一定争论。目前绝大多数出版的作品将两者分为两个种,本研究也采用此观点(图3)。

 

 

图 3 不同种的猕猴桃果实(Crowhurst et al., 2008)

注: A = A. arguta, C = A. chinensis, D = A. deliciosa, E = A. eriantha, I = A. indochinensis, P = A. polygama, S = A. setosa

Figure 3 Fruits of different species of Actinidia  (Crowhurst et al., 2008)

Note: A = A. arguta, C = A. chinensis, D = A. deliciosa, E = A. eriantha, I = A. indochinensis, P = A. polygama, S = A. setosa

 

目前,广泛应用于栽培的猕猴桃种要属中华猕猴桃和美味猕猴桃,因其果实个体较大,具有较好的经济价值。此外,还有少量其它种用于栽培。例如,软枣猕猴桃、毛花猕猴桃、狗枣猕猴桃等。软枣猕猴桃分布最广,在西伯利亚、韩国、日本以及中国大部分地区均有分布;毛花猕猴桃果实大小仅次于中华猕猴桃和美味猕猴桃,具有极高的维生素含量,占鲜重的比例能达到1.1% (Harker et al., 2011)。狗枣猕猴桃为最坚强的猕猴桃,能抵御-35℃的寒冬。而其它大部分猕猴桃均处于野生或半野生状态(黄宏文等, 2000)。

 

除了利用传统的猕猴桃种质资源栽培外,近30年来,中国培育出了大量新的猕猴桃品种。例如利用美味猕猴桃培育出了秦美、金魁、米良1号、徐香、皖翠、沁香、沪美1号等;利用中华猕猴桃培育出了早鲜、素香、郑雄1号、魁蜜、庐山香、金丰、红阳、金桃、武植3号、庆元秋翠、通山5号、太上皇、翠玉、赣猕5号、金阳1号等。

 

国外在猕猴桃上的品种培育发展较快,新西兰、意大利、日本等国纷纷培育出猕猴桃新品种。其中以新西兰的培育最为成功,首先,利用美味猕猴桃培育出的“海沃德”猕猴桃,成为世界上主要种植的猕猴桃品种;其次,利用中华猕猴桃培育出的黄金果及其替代品黄金3号,成为现在国际市场上的新宠。

 

3猕猴桃的驯化及引种

3.1猕猴桃的驯化

猕猴桃的驯化最早出现在中国。当时猕猴桃并不是作为商品,而是作为其它用途(如庭院绿化树种)进行驯化栽培。

 

猕猴桃在中国的文字记载已经有2 000多年的历史,在古代中国,许多古典著作中如《诗经》、《本草拾遗》、《本草衍义》、《本草纲目》等都有对猕猴桃的诸多记载和描述。长期以来,猕猴桃主要用于鲜食、酿酒药用等,并没有形成大规模种植。猕猴桃在中国真正作为商品水果以及人工栽培开始于20世纪70年代末期,至今才不过40多年。

 

3.2猕猴桃大规模引种

猕猴桃大规模引种开始于最近一百年。虽然中国作为猕猴桃中心产区,具有丰富的野生资源,但引领这次猕猴桃引种潮流的却是新西兰人。1904年新西兰人从中国湖北宜昌引种美味猕猴桃,1905年选育苗成功。于1925~1935年间成功培育出世界上最具商业价值的猕猴桃品种“海沃德”(Hayward)。果型美、品质优、耐贮藏、货架期长,具有较好的丰产性,备受消费者和生产者的欢迎。新西兰于1952年将猕猴桃成功出口到英国,从而打开了欧洲市场。

 

猕猴桃自从进入欧洲以来,深受人们的喜爱。意大利科研人员为培育优良的猕猴桃品种,从抗根结线虫研究入手,对美味猕猴桃等品种进行培育,从而获得对意大利根结线虫种群具有抗性的株系。中国的近邻日本则通过美味猕猴桃与软枣猕猴桃的种间杂交获得“Kousui”优系。中国也培育出了“金桃”品种。“金桃”猕猴桃品优、高产、耐贮藏。于2001年通过转让其繁殖权给意大利公司,开始逐步占领欧洲市场,打破“海沃德”长期垄断国际猕猴桃市场的局面(黄宏文等, 2005; 陈绪中等, 2007)。红果肉性状一直深受人们的喜爱,因此,各国纷纷研究红果肉品种。新西兰科学家利用软枣猕猴桃与黑蕊猕猴桃杂交,选育出红心猕猴桃新品种。

 

至今,猕猴桃已经被20多个国家引种成功,并已经进入商品化生产。其中,中国、意大利、智利、法国、日本、希腊等国的猕猴桃生产发展最为成熟。截止2013年,中国是世界上最大猕猴桃生产国,产量是第二名(意大利)的4倍。不过中国的大部分猕猴桃用于国内消费,几乎没有出口。其它猕猴桃主要生产国包括新西兰、智利和希腊。其中,新西兰是全球最大的猕猴桃出口国。

 

4猕猴桃的利用

4.1鲜食水果

猕猴桃成熟的果实可以直接鲜食,柔软多汁、甜酸适中,味美清香。猕猴桃含有丰富的矿物质,包括大量的钙、磷、铁,还含有胡萝卜素、多种维生素和膳食纤维,对保持人体健康具有重要的作用。一个中等大小的猕猴桃(76 g)能够提供46卡路里,0.3 g脂肪,1 g蛋白质,11 g碳水化合物,以及2.6 g膳食纤维。猕猴桃果实最大的特点是维生素C含量很高。研究表明,猕猴桃平均鲜重的维生素C含量是橘子的2倍,香蕉的10倍,苹果的15倍(Vissers et al., 2003)。其中,“海沃德”猕猴桃含有85 mg/100 g的维生素C,黄金果含有105~110 mg/100 g,“金魁”和“金梅”猕猴桃所含维生素C的含量是“海沃德”的两倍。USRDT每天维生素C的摄入量指标是,男性为90 mg,女性为75 mg。而一个中等大小的猕猴桃就能满足一个人一天所需摄入的维生素C量。正是因为猕猴桃含有丰富的维生素C这一特性,被人们誉为“水果之王”。

 

4.2加工产品

猕猴桃除了可以鲜食外,还可以加工成相关产品。例如,猕猴桃可以榨成猕猴桃果汁、酿或炮制猕猴桃酒、制成果脯或罐头;也可以应用于烘烤食品,与肉搭配,或者作为菜肴的装饰品等等。在西方的饮食文化中,猕猴桃切片长期以来一直被用于奶油蛋白甜饼的装饰品。随着人们对保健食品越来越重视,猕猴桃饮料、猕猴桃醋、猕猴桃雪糕等产品被不断开发出来。

 

4.3药用价值

在中国的传统文化里,猕猴桃则是作为一种植物药,用来促进小孩的生长以及帮助产妇恢复身体。猕猴桃果实性寒,能调理中气,生津润燥,可用于治疗消化不良、食欲不振、呕吐等;其根皮性寒,味苦涩,能清热解毒,活血消肿,用于治疗肝炎,痢疾,风湿性关节炎等疾病。

 

现在随着天然保健品开发的不断深入,猕猴桃的药学研究逐步加强。研究表明猕猴桃果实或果汁具有抗突变和抗畸变(Gui et al., 1993; 1998; Ikken et al., 1999)、抗肿瘤和防癌(Park et al., 2000;Graham et al., 2000)、提高免疫(林延鹏等, 2000)、抗脂质过氧化(Yamazaki et al., 2000)、降血脂(何素琴和曹兴亚, 1999)、保肝(黄倬伟, 1987)等作用。

 

5展望

猕猴桃因其味美,营养价值和药用价值高,作为水果和医药保健品有广泛的应用价值,其研究和开发潜力巨大。而中国拥有世界上最丰富的猕猴桃种质资源,如何充分利用猕猴桃遗传多样性是今后的重要课题。

 

虽然,猕猴桃通过一个多世纪的努力,已经成为驯化最成功的野生水果之一;然而,到目前为止,猕猴桃在全球水果领域还是一种小众水果,仅仅占全球水果市场的0.22%,远远低于占主导地位的橘子、香蕉、苹果。如何提高猕猴桃的产量并提高国际市场份额是将来猕猴桃研究者、种植者努力的方向。

 

作者贡献

徐宏化是综述的主要撰写人,魏芳、杨娜完成资料收集、整理,赵佳、杨嘉辉负责英文翻译工作,吕素华是综述的构思者和负责人,指导论文的写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

 

致谢

本研究由浙江翠溪农业开发有限公司先进农业项目基金(20160901)资助。方宣钧博士为本文的写作提出严格的评审意见和写作指导,戚婷宇为本论文稿件进行全文的英文评审,在此表示感谢。

 

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