缘毛太行花(Taihangia rupestris var.ciliata Yu et Li)是蔷薇科(Rosaceae)太行花属太行花种(Taihangia rupestris Yu et Li)下的一个变种(范喜梅等, 2006, 安徽农学通报, 12(11): 66-67)。主要分布于河北省武安市境内、河南林州零星分布(胡赛丽, 2010, 现代园艺, (11): 19)，属于稀有、濒危植物，被列为国家二级保护植物。因此及时采取拯救措施保护其种质资源、扩大繁殖成为当务之急。缘毛太行花是一古老的孑遗种，含有原始二倍体(2n=14)基因，在仙女木族(Dryadeae)草本植物中属于原始类群，是“植物从木本到草本进化的一个连接点”(高龙宵等, 2009, 南方农业, 3(6): 16-17)，因此研究仙女木族植物间亲缘关系及其系统进化具有较高的学术意义和学术价值，即缘毛太行花具有巨大的科研价值；而且缘毛太行花耐瘠薄，耐干旱。因此研究其生长、繁殖习性，开发其有益基因和药用价值对农业新品种培育、园林绿化和医药卫生均具有非常重要的意义。

1缘毛太行花的形态特征
缘毛太行花是太行花属的一个变种，缘毛太行花与太行花的区别在于缘毛太行花叶片为心状卵形至三角状卵形，基部常呈微心形，边缘锯齿较多，通常较深，稀较浅，具有显著的缘毛，叶柄有明显疏柔毛。

缘毛太行花株高5~15 cm；叶基生，单叶，长20~30 cm，宽2~8 cm。花梗长约4~15 cm，苞片对生或互生，有1~5枚；花梗顶端单生白色花，有两性花，雌、雄异株花，花朵数目少，直径2.5~4.0 cm，萼片5片，雄蕊多数着生在萼筒边缘；花盘环状；雌蕊多数，具稀疏柔毛；瘦果长3~4 mm，被疏柔毛。

2分布及分布区特点
缘毛太行花于1980年被发现、记载，沈世华(1994)于河北省武安市两个相距10~15 km的地方列江的梁沟、申交沟取得缘毛太行花样本，呈疏散孤立分布，所占面积狭小，植株稀少。2008年5月武安市国家森林公园管理处组织人员在武安市杜家村一石灰岩峭壁上和黑龙洞沟一岩壁上发现了缘毛太行花。2009年5月作者一行5人到武安山区调研，发现武安市坟峧村北沟海拔约1 000~1 600 m的悬崖峭壁上阳光不能直接照射的地方分布着一簇簇，或一条条的缘毛太行花(图1)，在阳光能够直接照射的地方逐渐减少乃至消失。缘毛太行花生长在峭壁缝隙，地理位置特殊，地势险峻，且只分布在山体的西北坡向阴坡，坡度接近直角。

图1 缘毛太行花自然生长状态

分布区为温带大陆性半湿润季风气候。据资料记载当地年均气温在10.1℃，最低气温在0℃以下，历史极端最低气温为-26.2℃；≥10℃的年活动积温为3763℃。年降水量500~1 000 mm，一年四季降水分布不均。分布区年日照时数2 480 h，无霜期为180 d。春夏秋冬四季鲜明，气温、雨水变化显著，昼夜温差大，温度、光照、水分等条件恶劣，在这样的环境条件下缘毛太行花生存繁衍极为艰难。

缘毛太行花生长的石缝中有少量的土壤，是由石灰岩母质发育而来，土层浅薄，呈微碱性(pH=7.8)，有机营养含量及全氮含量较低，全钙含量较高，土质粘重，透水性和透气性差，水肥条件差，并且不能持续供应水费。缘毛太行花能在这种环境条件下生存，表明其抗逆性、耐受性强，具有顽强的生命力。

3化学成分及药用价值
本室测定缘毛太行花鲜草的黄酮类物质含量发现，缘毛太行花确实富含黄酮类物质，总黄酮含量为每克鲜重41~65 mg。太行花的化学成分研究较少，仅王皓和温远影(2001, 中草药, 32 (8): 689-690)从太行花全草乙醇提取物中获得β-谷甾醇(Ⅰ)、3-羟基熊果酸(Ⅱ)、2α,3β-二羟基-熊果酸(Ⅲ)、没食子酸(Ⅳ)和齐墩果酸(Ⅴ) 5种黄酮类化合物。太行花中五种化合物的含量待测。

缘毛太行花在民间用于治疗癣症，其化合物β-谷甾醇具有降低血糖(王希等, 2010; 支文星等, 2010)、降低胆固醇、止咳、抗癌、抗炎等药理作用；熊果酸具有护肝、降血脂、抗炎等多种生物学活性(李华荣和孙鑫, 2010, 时珍国医国药, 21(6): 1564-1565)；没食子酸可用于心脑血管疾病如冠心病、脑血栓治疗，同时对胃溃疡、病毒性肝炎、老年性痴呆、肿瘤及血吸虫病有一定的疗效(李海艳和詹亚光, 2007)等。因此缘毛太行花具有极高的药用价值，有着广阔的开发和利用前景。

4繁殖与保护
缘毛太行花繁殖途径有两种，即有性生殖和无性生殖。自然条件下太行花主要通过无性繁殖扩大种群，极少进行有性生殖(陆文梁等, 1995)，栽培条件下，两种生殖方式都能正常进行。太行花雌蕊发育适温为6~26℃，低于3℃大部分雌蕊发育在分化早期停止，雄蕊发育适温为1~6℃，高于18℃雄蕊全部败育，(17±1)℃条件下缘毛太行花器官决定发生变化，本应发育为雄蕊的组织发育成为花冠(5个花瓣) (图2, 3)。雌雄蕊发育适温不同影响开花授粉，亦会因此限制缘毛太行花的有性生殖。但6~12℃雌雄蕊发育正常，可形成两性花。

图2 变异花

图3 正常的雄性花

目前，缘毛太行花的保护措施主要是就地保护(唐敏, 2004)，其中生境保护尤为重要。尽管悬崖上环境相对稳定，植物种间竞争、动物取食、火灾及人类活动对缘毛太行花干扰程度很低，但是稀有和特有物种的存在依然会受到不同程度的威胁。对缘毛太行花生境的保护可能是保护缘毛太行花最为有效之措施。武安市林业局积极加强对缘毛太行花生境的保护，严禁放牧，很好地避免了动物取食和人为干扰，对加强缘毛太行花各个居群保护，尽可能降低对其遗传结构的影响起到积极作用。

缘毛太行花是国家二级濒危物种，目前对太行花的保护措施一方面是进行就地保护，另一方面是进行组培研究。可以将稀有植物缘毛太行花的离体腋芽接种在MS培养基(含ZT 0.2 mg/L, 6-BA 10.0 mg/L)，在腋芽基部丛生大量芽丛，每30~50 d可继代接种一次。将叶、花组织接种在MS培养基(含2,4-D 1.0 mg/L)上，产生的愈伤组织接种在分化培养基(含NAA 0.5 mg/L, 6-BA 2.0 mg/L)中形成不定芽，即可生根出苗(王建书, 2008)；此外也可通过诱导胚状体获得组培苗。通过组培、分株、播种和扦插等繁殖途径建立起缘毛太行花快繁殖体系，提供多种形式、不同级别的缘毛太行花植株。

在就地保护和组织培养基础上，研究并逐步确立回归保护和迁地保护机制，以期真正实现对濒危物种缘毛太行花的保护。

5缘毛太行花在细胞和分子水平上的研究
太行花属(X=7)比仙女木属(Dryas, X=9)进化更快，在本族的进化上具有重要意义。对太行花叶片解剖研究表明，太行花上下表皮均有气孔，具原始性，具角质膜，叶肉分化为栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织，叶肉分化为栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织，栅栏组织由二层狭长的、长度参差不齐的薄壁细胞构成，细胞内有许多叶绿体。海绵薄壁组织细胞为分支的不规则细胞，各细胞分支相互连接，使海绵薄壁组织象一个立体网格，具有发达的细胞间隙。海绵组织细胞中叶绿体较少。表明太行花为中生植物。与一般植物区别在于气孔不规则形，下表皮的气孔数量显著多于上表皮，表皮细胞形状不规则，垂周壁呈波纹状(李景原等, 1994, 河南师范大学学报(自然科学版), 22(2): 112)。

关于缘毛太行花分子水平的研究目前仅限于RAPD多样性和花特异因子的研究。利用RAPD (random amplified polymorphic DNA)分子标记法，对太行花分布范围内8个居群的遗传多样性和克隆多样性进行了检测(唐敏, 2004)，16个多态性随机引物共扩增出117个条带，其中81.2%是多态性条带，且每个个体都有自己独特的RAPD表性。在不同居群，多态性条带比例由41.03%~61.54%不等。8个居群被分为两个大组(组间遗传距离为0.88)，其中一组为太行花种下的缘毛太行花变种，一组为太行花原变种。但主要遗传多样性存在于居群内部。

花的特异因子SEPALLATA基因参与了花的器官决定过程。王永强通过用3’-RACE法和5’-RACE法，从太行花花芽中克隆了一个MADS-box基因(Wang et al., 2007)。其氨基酸序列含有M，I，K和C 4个典型结构域，因为该基因与FBP2和SEP3相似性较高，且系统进化树分析表明该基因属于SEP3亚家族，因此将其命名为TrSEP3。TrSEP3最先在花的分生组织中表达，其次在雌雄蕊原基及成熟花花瓣和雌蕊中表达。将TrSEP3基因在拟南芥中过量表达，结果并未导致拟南芥表型改变，暗示其功能与拟南芥SEP基因可能相似。此外，吕山花(2006)应用类似丰富从太行花中克隆了TrAG、TrSHP、TrPI、TrAP1、TrFUL、TrSEP1和TrTM6共7个MADS-box家族基因。结果分析表明这7个基因分别与拟南芥相应的MADS-box基因、与矮牵牛PhTM6基因相似性很高，并聚为一支。TrAG、TrSHP在雄蕊、心皮和胚珠中表达。在雄蕊原基形成之后，TrAG、TrSHP在雄蕊、心皮原基分生组织区及心皮原基中表达。花发育后期TrSHP仅在胚珠中表达，而TrAG则在柱头、花柱和胚珠中都有表达。TrAG与TrSEP3可以互作，而TrSHP不能与TrSEP3形成异源二聚体。因此，TrAG和TrSHP蛋白编码序列上保持了其祖先的功能，但其编码序列的差异导致其生化作用方式的不同和一定程度上的功能差异，最终导致表达方式的改变。TrPI基因属于AP3/PI亚家族PI-like成员，与拟南芥同源基因PI表达模式类似，且主要在花瓣、雄蕊和胚珠中表达。

6展望
细胞学研究表明，缘毛太行花属于古老的残遗种。花的结构由两性花向单性花演变，植株从木本向草本过渡，在蔷薇科中处于独特的分类地位，对于阐明蔷薇科某些类群的起源与进化有重要研究价值。

缘毛太行花始花期为春季，为早春开花植物，花期4~6个月。花大，远望犹如洁白的梨花，观赏价值很高。可观赏花部和整体，株形别致，精小美观，非常适合盆栽和草坪边缘绿化装饰，也可作为地被栽培。

缘毛太行花生存于瘠薄、环境条件恶劣的悬崖，因此具有很强的耐瘠薄、耐干旱特性，可望通过基因工程的方法和手段获得一些有益的基因如抗旱、耐寒的基因，对生产上应用的粮食作物、经济作物等进行抗逆性新品种的培育，为农业生产服务。

缘毛太行花富含黄酮类物质。在对缘毛太行花这样的珍稀濒危的国家二级保护植物进行大量繁殖、保护的同时，着力进行缘毛太行花有益基因的研发、药用价值开发及通过分子生物学技术获得控制相关黄酮类物质合成的基因，应用发酵工程合成黄酮类物质，对植物分子育种、中医药研究发展及应用具有重要意义。

作者贡献
朱美霞、韩改英是本项目执行人；朱美霞、韩改英、王兰明及王彦军完成资料的搜集，论文初稿的写作；王兰明和朱美霞是项目的构思者及负责人，指导论文写作与修改，马兴树在论文的写作或修改过程中起到了重大作用，并参与了论文的校对和定稿等工作。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由邯郸市科技局科技支撑计划项目《珍稀药用植物太行花的驯化移栽与可持续开发利用研究》资助，项目编号(1022101058-5)。同时感谢两位匿名的同行评审人的评审意见和修改建议。

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