转录因子也称反式作用因子(trans-acting factor)，是指能够与真核基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用的DNA结合蛋白，专一性地结合于DNA特定序列上的能激活或抑制其它基因转录的蛋白质(Riechmann et al., 2000; Wray et al., 2003)。在植物中已发现许多转录因子，根据它们DNA结构域的不同被分为MADS、AP2/EREBP、WRKY、bHLH、MYB、SBP和NAC等多个家族(Qu and Zhu, 2006; 王磊等, 2011; 曹雪等, 2010; Yang et al., 2011)。

据报道在矮牵牛(Petunia hybrida) NAM、拟南芥ATAF1/2和CUC2编码蛋白的N端都包含一段保守的氨基酸序列，故取其三基因首字母命名为NAC结构域。凡是包含该NAC结构域的蛋白质归属于同一个基因家族(Aida et al., 1997)，统称为NAC转录因子(李鹏等, 2010)。在植物中NAC家族构成了一个突显的转录因子组(Kim et al., 2009)。拟南芥(Arabidopsis thaliana)、烟草(Nicotiana tabacum)和水稻(Oryza sativa)基因组中分别包含了100多个NAC转录因子(Riechmann et al., 2000; Fang et al., 2008; Rushton et al., 2008)，使其成为植物中最大的基因家族之一(Aida et al., 1997; Kim et al., 2007a)。NAC家族是植物特有的且具有多种生物功能的转录因子(Aida et al., 1997)。研究表明该家族基因广泛参与枝顶端分生组织发育(Aida et al., 1997; Souer et al., 1996; Weir et al., 2004; Hibara et al., 2003; Nikovics et al., 2006)、花器官形成(Sablowski and Meyerowitz, 1998)、侧根发育(Xie et al., 2000; He et al., 2005)、叶序(John et al., 1997; Guo and Gan, 2006; Uauy et al., 2006)、逆境诱导开花(Yoo et al, 2007;Kim et al., 2007b)、胚发育(Duval et al., 2002)、细胞次生壁合成(Mitsuda et al., 2005; Ko et al., 2007)以及从叶到粒的营养代谢控制(Uauy et al., 2006)等。NAC家族基因也参与生物与非生物逆境反应，如枯萎病、干旱、高盐等(Fujita et al., 2004; Nakashima et al., 2007)。因此研究NAC基因家族对于植物改良具有重要意义，已成为植物学者们关注的热点。

以前的关于NAC基因家族研究大多是在少数几种模式植物上，如拟南芥、水稻等。进一步对其它植物NAC基因家族的功能研究有助于理解植物发育和抗逆境的分子机理。草莓(Fragaria × ananassa)是蔷薇科(Rosaceae)草莓属(Fragaria)植物中最常见的一种，属多年生草本植物，是一种重要的经济作物，世界各地广泛栽培(金万梅等, 2007)。近几年，我国草莓生产发展迅速，草莓的种植面积和产量已跃居世界首位。目前，草莓是我国南方果树保护生产中种植面积最大的一个树种(张勇, 2009)。它一直是基因组学与后基因组学研究的重要植物材料，也是分子生物学研究的重要对象(汪丽等, 2010; 赵志琴等, 2010; 袁明英等, 2010)。与蔷薇科木本植物如桃(Prunus persica)和苹果(Malus domestica)等相比草莓具有作为蔷薇科参考基因组系统的许多优点，这些特点使草莓成为测定蔷薇科植物的基因功能的一种很有吸引力的替代植物(Shulaev et al., 2011)。野生草莓(Fragaria vesca)全基因测序的完成(Shulaev et al., 2011)为从全基因组范围内研究与分离草莓及其它蔷薇科植物NAC基因提供了参考。

本文利用在线工具和数据库以及生物学软件首次对草莓NAC基因家族进行生物信息发掘，为下一步NAC转录因子编码基因的鉴定、表达调控等研究奠定基础，对于草莓及其它蔷薇科植物的遗传改良方面具有深远应用前景。

1结果与分析
1.1草莓SNAC蛋白质形成一个大家族
根据拟南芥NAC基因编码的蛋白质检索出138条草莓候选NAC蛋白序列，去冗余后用Conserved Domain Search软件对其结构域进行预测，结果显示具有NAC结构域的蛋白质是大的基因家族的成员，草莓中也存在大量的假定NAC蛋白质：其中的132条具有NAC结构域，即获得132个假定NAC蛋白质，命名为SNAC (表1)。也就是说预测到草莓NAC基因家族包含132个成员。这比拟南芥中预测到的假定NAC基因数目(96~113个, Qu and Zhu, 2006)还要多。对草莓SNAC氨基酸序列亚族分类结果显示，132条草莓SNAC蛋白质共分为18个亚族(表1)。第1至18亚族里分别聚集了8条、2条、10条、3条、7条、2条、10条、3条、6条、1条、2条、2条、13条、4条、5条、43条、8条和3条草莓SNAC蛋白质序列。

表1 草莓NAC基因在连锁群上的分布及假定蛋白质理化性质分析

1.2草莓与拟南芥NAC蛋白质系统发生树的构建
系统发生是指一组实体的进化历史，系统发生的重建是为了描述具有共同祖先的近亲间的进化关系(Harrison and Langdale, 2006)。根据预测到含NAC结构域的氨基酸序列的相似性，对草莓和拟南芥NAC基因家族的132条和和94条氨基酸序列利用MEGA 4.1软件进行了关联分析。构建的系统发生树(图1)结果显示，有些分支很长(第17和18亚族)，说明这些基因的“祖先”基因在很早的时间就发生了分化，相应基因序列已经发生大的分化；有些NAC基因分支较近，说明这些基因发生序列变异而出现进化的历史较短。在18个亚族中第14，16和17亚族全部是由草莓SNAC蛋白组成，且第16亚族含有的草莓SNAC蛋白最多，为43个；第13亚族次之，含有13个草莓SNAC蛋白；第10亚族只含有1个草莓SNAC蛋白序列。大部分草莓SNAC蛋白亚族分类与拟南芥的NAC家族蛋白相应亚族分类情况吻合，其它少部分亚族与拟南芥的NAC家族蛋白相应亚族分类相比稍有合并或者分离，表明NAC家族蛋白在拟南芥与草莓之间既存在差异又有较高的保守性。

图1 草莓与拟南芥NAC转录因子的系统发生树

1.3草莓NAC基因在连锁群上的分布
分析基因在连锁群上的分布有助于研究家族基因的功能特点以及探索同一染色体上各基因间是如何相互影响和协调的。本文132个草莓NAC基因在连锁群上的分布情况如表1所示，每个亚族中的NAC基因在每个连锁群上分布数量从1到15个不等。连锁群1~7上均有NAC基因的分布，第1、第2、第3、第4、第5、第6和第7连锁群上分布的NAC基因数量分别是7个、22个、15个、7个、25个、26个和12个。18个NAC基因gene01881、gene20686和gene22522、gene33131和gene33750、gene01851、gene34004、gene34006、gene35013、gene35014、gene35012、gene34005、gene35011、gene08427、gene11780、gene14066、gene29085以及gene07822尚未确定分布在哪个连锁群上。

1.4草莓SNAC蛋白质理化特性分析
利用在线分析工具Protparam (曹雪等, 2010)对草莓SNAC蛋白的理化特性进行了分析，从表1可以看出，同一亚族的不同氨基酸序列间(除第6和第11亚族外)以及不同亚族的不同氨基酸序列间氨基酸数目存在较大差异，第12亚族的平均氨基酸数目最多为830个，第6亚族的平均氨基酸数目最少为237个。第6亚族的理论等电点全部在碱性范围内，第3、第7、第18亚族的理论等电点大多数在碱性范围内，第2、第4、第8、第9、第10、第11、第12和第14亚族的理论等电点全部在酸性范围内，第1、第5、第13、第15、第16和第17亚族的理论等电点大多在酸性范围内。第1-18亚族相应的分子量范围分别是18 579.9~60 481.4 Da、37 992.6~58 459.9 Da、35 211.8~52 719.5 Da、30 612.0~78 700.1 Da、27 416.2~77 579.6 Da、25 092.1~28 634.4 Da、32 803.3~90 563 Da、35 674.8~52 401.7 Da、34 237.5~75 677.2 Da、53 773.3 Da、29 873.9~32 899.5 Da、86 661.4~97 609.0 Da、7 325.2~123 864.0 Da、26 016.6~222 104.3 Da、32 863.8~107 576.4 Da、20 070.9~71 638.9 Da、16 572.0~54 635.1 Da、23 359.6~44 335.5 Da，其中第7亚族的平均分子量最小(26 863.3 Da)，第13亚族的平均分子量最大(92 135.2 Da)。

疏水性是决定蛋白质三维空间构象的重要因素之一，许多转录因子通常会利用其疏水性区与其他蛋白质发生相互作用，而这种互作对于植物的生长调控具有重要的作用。正值越大表示越疏水，负值越大表示越亲水，介于+0.5~-0.5之间的主要为两性氨基酸。分析结果表明132条氨基酸序列的疏水性虽存在差异，但都是负值且绝大多数小于-0.5，据此推定草莓SNAC蛋白质均属于亲水蛋白质。

1.5草莓SNAC蛋白质二级结构预测分析
蛋白质分子的生物学功能由其高级结构决定，其多肽链通常折叠和盘曲成比较稳定的空间结构，以形成特有的生物学活性和理化性质。因此，蛋白质二级结构分析与预测，对了解其空间结构及功能具有重要的意义。蛋白质二级结构有α-螺旋、β-转角、无规则卷曲、延伸链等。利用SOPMA程序对132个草莓NAC家族蛋白质的二级结构进行预测，结果显示132个蛋白质的二级结构中125个以无规则卷曲为主要构成元件，其余7个以α-螺旋为主要构成部分，而β-转角和延伸链则散布于整个蛋白质中。

1.6草莓SNAC蛋白质三级结构预测分析
蛋白质三级结构的预测和分析对于理解蛋白质结构和功能之间的关系有重要作用。随着生物信息学的发展，用生物学软件预测蛋白质结构变成了现实。本研究通过对草莓132条氨基酸序列利用在线服务器Swiss-Model进行三级结构同源建模(曹雪等, 2010)，结果显示它们的三级结构大部分相似，只是SNAC12-2的三级结构最复杂，包含了7个α-螺旋和17个β-折叠；另外第18亚族中3个成员的三级结构均比较简单；SNAC13-5的三级结构最特殊，没有β-折叠，只有2个α-螺旋和无规则卷曲。利用Swiss-Model对从草莓NAC基因家族氨基酸序列的18个亚族中选取的18条最具代表性的序列进行三级结构同源建模(图2)，结果发现有7个蛋白质(SNAC1-7, SNAC4-1, SNAC5-5, SNAC6-1, SNAC9-4, SNAC10-1和SNAC12-1)的α-螺旋和β-折叠的个数都是4和7；4个蛋白质(SNAC2-2, SNAC3-7, SNAC7-2和SNAC8-3)的α-螺旋和β-折叠的个数都是3和7，3个蛋白质(SNAC11-2, SNAC13-2和 SNAC16-35)的α-螺旋和β-折叠的个数都是3和9，其余4个的α-螺旋和β-折叠的个数分别是4和6，2和7，3和6，4和2。虽然有些蛋白的α-螺旋和β-折叠的个数相同，但是它们的α-螺旋、β-折叠的长度以及无规则卷曲的长度都不同，这些相似或差异可能导致它们功能上的相似或不同。

图2 草莓假定NAC蛋白质三级结构

2讨论
生物信息学技术是分子生物学和计算机信息学的有机结合体，目前已成为21世纪生物学的核心领域之一，它利用网络中核酸和蛋白质数据库的数据信息，对蛋白质的结构和功能进行预测(范晶等, 2009)。随着功能基因组的研究的迅速发展以及拟南芥全基因组测序的完成(The Arabidopsis Genome Initiative, 2000)和拟南芥转录因子数据库的构建(DATF, http://datf.cbi.pku.edu.cn)，利用生物信息学对基因编码蛋白进行物理特性、序列结构和功能进行预测的必要性越高，重要性越大。

本文首次利用利用在线分析工具和生物软件对草莓NAC基因家族理化特性、蛋白质结构等的预测和分析，从中得到了该基因家族的一些基本信息。特别值得注意的是，草莓中1~3，6，10，11和12亚族在Ooka等(2003)关于拟南芥研究论文中对应的亚族分别是OSNAC7、NAC1、NAM，SENU5，OSNAC8，TERN和TIP，分类完全相同；草莓第7亚族是把拟南芥和水稻(Ooka et al., 2003)论文中对应的亚族NAP、ATNAC3、ATAF合并在了一起；拟南芥和水稻的“ANAC011”亚族在草莓分类中被分成了第4和第8亚族；拟南芥和水稻中的“ANAC077” (At5g04400.1)没有被分到任何亚族里，但是在这里恰好与拟南芥和水稻中的“NAC2”合并属于第9亚族；拟南芥和水稻的“ANAC001”中的部分蛋白(At1g02250.1, At1g02230.1, At3g04420.1, At1g02220.1和At1g01010.1)在草莓是第13亚族；拟南芥和水稻中的个别蛋白出现在草莓第15和18亚族中，但是没有规律，不符合拟南芥和水稻论文中的亚族分类情况。说明草莓和拟南芥NAC基因的编码区具有较高的相似性，同时也有差异。一方面可能是因为Ooka等(2003)关于拟南芥研究论文中用105个拟南芥NAC氨基酸序列，而本文用了94个拟南芥NAC氨基酸序列，所以分类上难免出现些许差异；另一方面可能由于草莓和拟南芥固有的进化差异导致分类不同。而亚家族14、16和17 在拟南芥中并未找到同源的亚组，可能是这些家族成员的形成时间较晚，为蔷薇科植物所特有的NAC家族基因。

另外在SNAC蛋白质三级结构预测中，SNAC13-5的三级结构最特殊，结构最简单，分子量也最小；但是SNAC12-2的三级结构最复杂，分子量却不是所有草莓SNAC蛋白质中最大的；SNAC14-3的分子量最大(222 104.3 Da)，但是其三级结构和大部分SNAC蛋白质的三级结构相似。由此可见草莓SNAC蛋白质的三级结构复杂度和其分子量没有直接联系。

NAC基因家族广泛存在于陆生植物中，已有实验证明不同物种的高同源性NAC基因可能具有不同的功能特点(彭辉等, 2010)。由于NAC家族成员的观察受到限制，许多NAC基因的角色和功能还不知道(Hiroaki et al., 2005)。本研究将为接下来开展对草莓SNAC蛋白质进行验证和功能分析等方面的研究提供重要参考依据。未来研究重点将集中在NAC蛋白质与DNA结合机制、NAC蛋白质在体内的转录激活机制、相关蛋白的调控网络等上。

3材料与方法
3.1草莓SNAC蛋白质的获得
根据拟南芥中已经鉴别出来的NAC家族蛋白质序列，利用Hmmer 3.0软件建立Profile HMM模型，并利用此模型检索从草莓蛋白数据库(https://strawberry.plantandfood.co.nz/index.html)中下载的蛋白质序列，进行去冗余后得到的序列认为是候选蛋白质序列(每个序列都有其固有的号码，如gene00971)。将这些候选序列逐一提交到NCBI的在线工具CD Search (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi, conserved domain search)上进行保守区域(NAM超级家族保守区域)搜索，预测这些蛋白质有无NAC结构域。存在NAM超级家族保守区域的序列就认为其有NAC结构域，该蛋白质序列就被认为是假定NAC蛋白质，即该候选蛋白属于NAC基因家族。若未能检测出NAC结构域，则认为其不属于该家族。

3.2草莓与拟南芥NAC蛋白质序列联配及系统发生分析
用分子进化遗传分析软件MEGA 4.1内置的Clustal W程序对获得的草莓NAC蛋白质与94个拟南芥SNAC蛋白质(下载自http://www.arabidopsis.org/)进行氨基酸比对分析(邓小波等, 2011)。根据多序列联配的结果，使用MEGA 4.1软件采用相邻连接法(neighbor-joining, NJ)构建系统发育树，对构建的树进行自举检验，随机抽样重复(bootstrap)次数设为1 000，其它参数使用系统默认值。系统发生树的显示同样采用MEGA 4.1软件。并根据拟南芥和水稻(Ooka et al., 2003)的亚族分类情况进行了草莓SNAC蛋白亚族分类。

3.3草莓NAC基因在连锁群上的分布
3.1中被认为的每个假定NAC蛋白质在草莓DNA数据库(https://strawberry.plantandfood.co.nz/gbrowse/navbar/strawberry/download.html)中都可以查找到其对应核苷酸序列(其序列都有对应的固有基因标号)。对草莓NAC基因分别分布在第几个连锁群上的分析是利用草莓数据库中的浏览器(strawberry linkage group browser, https://strawberry.plantandfood.co.nz/cgi-bin/gbrowse/strawberry_lg_version_8/#search)逐一输入基因标号后进行检索获得的。

3.4草莓SNAC蛋白质的结构分析
采用ExPASy提供的在线Protparam工具(http://expasy.org/tools/protparam.html)对获得的草莓ＳNAC蛋白质进行氨基酸数目、分子量、理论等电点和脂肪族氨基酸指数等理化特性的分析。利用在线工具SOPMA (http://npsa-pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa_sopma.html)分析获得的草莓假定NAC蛋白质二级结构，预测其α-螺旋、β-折叠和无规则卷曲等。草莓假定NAC蛋白质三级结构的建成是利用同源建模服务器(Swiss-Model，http://swissmodel.expasy.org)把氨基酸序列进行同源建模从而自动生成蛋白质三级结构，它们结构图片的显示和分析是采用Swiss-PdbViewer-4.01软件(曹雪等, 2010)。

作者贡献
张春华、刘洪负责了软件分析、数据整理和写作论文，俞明亮、葛安静、董清华帮助了修改。

致谢
本研究得到南京农业大学果树基因组学研究室房经贵教授、孙欣和上官凌飞同学的指导和大力支持，特此致谢！同时，感谢两位匿名的同行评审人的评审意见和修改建议。

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