Classification, Origin and Evolution of Oat

Jie Zhang ^1,2　Huixia Li ^1,2　Jianhui Li ^1,2*　Renxiang Cai ^1,2*

1 Institute of Life Science, Jiyang College of Zhejiang A&F University, Zhuji, 311800, China; 2 Cuixi Academy of Biotechnology, Zhuji, 311800, China

* Corresponding author, Garen@cuixi.org, cairenxiang@cuixi.org

Abstract　Oats is a cereal crop belonging to Genus Avena of the family of Gramineae with the Latin name as Avena sativa L., which is a rare health care product in cereal crops. Oats are widely distributed, but there is still no consensus on the origin of oat species. Currently, there are four centers of oat origin, namely the Mediterranean coast, the Iranian plateau, Africa and western China. About 30 species of oats have been discovered and identified. After more than 300 years of development, its taxonomy has developed a set of recognized classification methods based on the number of chromosomes, namely, Baum's oat classification system, which is the basis of today's oat classification. Oats, like the other cereal crops, are divided into diploid oats, tetraploid oats, and hexaploid oats, but the evolution of oat chromosomes remains controversial. The authors attempt to provide a comprehensive overview of the classification, origin, and evolution of oats since its establishment in 1700.

Keywords　Oats, Avena, Origin, Classification, Evolution

燕麦(Avena sativa L.)是禾本科(Gramineae)燕麦属(Avena)的一种禾谷类作物，有时被称为普通燕麦。虽然燕麦适合人类食用，如燕麦粥和燕麦片，但最常见的用途之一是作为牲畜饲料。同时，燕麦是有着极高的营养价值，是不可多得的医疗保健品(Nwachukwu, 2015; Ho et al., 2016)。

目前发现的燕麦属物种约为30个，因具有丰富的多样性和广泛的适应性，广泛分布于世界各地，其最主要的产地在北半球的温带地区。燕麦的多样性中心则位于北纬20°~40°的狭长地带(Baum, 1977; Loskutov and Rines, 2011)。但是，关于燕麦的起源，学术界至今没有定论。

截至2014年5月，仅加拿大植物基因资源库(Plant Gene Resources of Canada)就收集到27 790份燕麦属种质资源。这些燕麦种质资源中含有大量的优质基因。以抗病基因为例，二倍体燕麦A. strigosa及四倍体燕麦Ａ. barbata中含有抗冠锈病基因(Dinoor and Wahl, 1963; Irigoyen et al., 2004; Cabral et al., 2011; Cabral et al., 2014; Cabral and Park, 2016)；二倍体燕麦A. eriantha和六倍体燕麦A.sterilis中均含有抗白粉病基因(Šebesta et al., 2000, Hsam et al., 2014)。除抗病基因外，燕麦野生资源在开花期、生育期等其它农艺性状上都存在丰富的多态性(Loskutov, 2007)，这为选育适应不同生态环境的优质燕麦品种提供了可能。野生资源中的一些优质基因己经成功转移到栽培燕麦，进而培育出具有这些优质基因的新品种(Sadanaga and Simons, 1960; Rines et al., 2007; Aung et al., 2010)。

那么越来越多新发现的，或者新培育的燕麦物种又是如何分类的呢？

1燕麦的分类

植物分类是－门十分古老的学科，它的目的在于把复杂的各种植物进行鉴定、分类归群、命名，并按系统排列起来，以便认识、研究和利用。物种分类大都经历了从形态学到细胞学的过渡。燕麦属物种分类最早可以追溯到十七世纪，最早在1 700年，法国植物学家Toumefort根据形态学特征描述了燕麦属物种，并首次确立燕麦属。到了1753年，瑞典植物学家Linnaeus在其《植物志种》一书中将燕麦分为两类，四个物种，即野生种A. fatua、A. sterilis和栽培种Ａ. sativa、A. nuda，并将裸粒型的栽培燕麦(A. nuda)独立建种(Linnaeus, 1957)。尽管这个分类至今为止仍然存在争议，但这也拉开了燕麦分类学研究的序幕。

自Linnaeus以后，先后有数十位学者对燕麦属物种进行了收集和分类。1841年，德国植物学家Petermarm将燕麦属分为9个种，包括新物种A. hybrida。1848年，Koch (1848)指出，一些被认为是A. sterilis的衍生物种，其形态特征不同于A. sterilis及其它栽培燕麦，并根据其地理分布将其命名为新物种A. byzantina。然而，这一观点并没有得到其它科学家的认同。Cosson和Durieu de Maisonneuve (1854)认为A. byzantina和A. hybrida与Ａ. fatua var. glabrescens同名，并描述了燕麦新物种Ａ. occidentalis，然而，大多数学者并未将后者视为独立物种，而是归为Ａ. meridionalis。直到1971年，Baum (1971)对其形态特征进行了更为详细的描述，并独立建种。

除上述主要栽培燕麦物种及其近缘物种外，其它野生燕麦物种也被相继发现。1771年，德国自然学家Schreber (1771)首次描述了燕麦二倍体物种Ａ. strigosa；1799年，Pott (1799)描述了第一个燕麦四倍体物种Ａ.barbata。

1.1形态学分类的发展

尽管不同的燕麦新物种被相继发现，然而并没有发展出一个被广泛认同的系统分类框架。许多后来被认定为同一物种的燕麦材料被划分为不同的物种。如二倍体物种Ａ. pilosa被Cosson和Durieu de Maisonneuve (1854)描述为另一个物种Ａ. eriantha。同样，根据Loskutov和Rines (2011)在《燕麦(Avena)》一章中叙述，燕麦二倍体物种Ａ. strigosa被Malzew (1930)描述为Ａ. hispanica。Cosson和Durieu de Maisonneuve (1854)根据花序形态、外稃软毛等形态特征对燕麦进行了较为详细的分类，将燕麦物种归为两个组共计12个物种。Kornicke和Werner (1885)根据燕麦外稃、内稃颜色，及其与籽粒的附着程度，以及芒数等对栽培燕麦进行了详细的分类。Atterberg (1891)和Nilssоn (1901)，根据籽粒大小、数量、颜色等对燕麦进行了详尽的分类。然而这些研究所采用的分类标准，如籽粒大小等，容易受到环境等因素的影响，因此并不能令人满意。

1916年，Etheridge (1916)发表了第一个美洲地区的燕麦分类系统，根据稃皮颜色等形态特征将燕麦分为八个组。这个系统为那个时代最为详尽的分类系统，此后欧洲各国都以此为模本。1930年，Malzew (1930)将燕麦分为Avenastrum和Euavena两个组，其中Avenastrum组只包含唯一多年生燕麦种Ａ. Macrostachya，Euavena包含所有一年生燕麦属物种。Euavena进一步分为Aristulatae和Denticulate两个亚组，亚组间的物种具有杂交不亲和性，亚组又被进一步细分为不同的系。尽管这些分类系统不能够很好地反映种间的系统发生关系，但他们建立的关于燕麦属不同物种之间形态学特征的详尽描述并由此形成的分类体系为日后更为详尽合理的燕麦系统的建立提供了依据。

1.2遗传学分类的发展

随着细胞生物学的发展，燕麦分类进入了崭新的时代。1919~1924年，木原均率先对燕麦物种进行了细胞学研究。在对10个燕麦物种进行细胞学研究后，发现燕麦属物种中包含三类具有不同染色体数目的物种，由此将燕麦物种分为三类，即二倍体(n=7)、四倍体(n=14)和六倍体(n=21)。其中二倍体物种有四个，分别是A. strigosa，A. wiestii，A. nudabrevis以及A. brevis；四倍体两个，包括A. barbata和A. abyssinica；六倍体四个，包括Ａ. sativa、A. sterilis、A. nuda、A. byzantina。这种以染色体数目为依据的分类方法，是燕麦分类的重大进步，得到了其他分类学者的一致赞同，此后，所有建立起来的分类体系均以此为基础。

随着燕麦新物种的收集与发现，以及当代植物分类依据的改变，原有的燕麦分类系统也得到了相应的补充和发展。如今应用最为广泛的当属Baum (1971)的燕麦分类系统，在他的专著中，燕麦属物种分为7个组，包含27个种。与Malzew (1930)不同的是，他将Ａ. ventricosa与A. clauda和A. eriantha归为同一个组，将A. longiglumis放置在Barbatae系列中。

然而，Ladizinsky (2012)对Baum的分类系统提出了质疑，因为发现燕麦多个物种之间能够自由杂交，且其后代完全可育，却分属不同的物种。因此，Ladizinsky (2012)根据物种之间的可杂交性，对Malzew (1930)的分类进行了修订和补充。首先，将燕麦属划分为13个物种，将先前认定的多年生物种Ａ. macrostachya归为异燕麦属(Helicotriclaon)，只保留Euavena组，同时将Aristulatae亚组分为Eubarbatae 和Inaequaliglumes两个系，stipitatae合并到 Inaequaliglumes中。尽管如此，Baum的分类系统依旧被广泛使用，特别是北美地区，采用的分类系统仍然建立在Baum的分类体系上，包括加拿大植物基因库(PRGC)及美国种质资源库(USDA-ARS)查询系统。

2燕麦起源

燕麦属中物种众多，分布十分广泛，但其多态性最丰富的地区主要分布于北纬20°至40°，及西经20°至东经90°之间，即从加那利群岛延伸至地中海盆地，再从中东地区延伸到喜马拉雅山脉(Murphy and Hoffman, 1992)。但是，关于燕麦物种起源至今仍无一致定论。

目前，随着燕麦研究的不断深入，学术界关于燕麦的起源主要有4种观点。最早的观点是在19世纪末，De Candolle (1885)根据燕麦习性，推测燕麦起源于东欧气候温暖的地区或者亚洲西南部，但是这一推断并未得到广泛认同。1926年，Vavilov (1926)根据多态性丰富的地区即物种的起源中心这一学说，推测六倍体燕麦起源于亚洲西南地区，因为这一地区正是六倍体栽培燕麦多态性最为丰富的地区。遗传证据表明，A. sterilis的祖先形式生长在亚洲西南部的新月沃地(Zhou et al., 1999)。燕麦通常被认为是一种次生作物，由一种最初驯化的谷物杂草进化而来，然后向西传播到更凉爽、更湿润的地区，有利于燕麦生长，最终导致它们在中东和欧洲地区被驯化(Zhou et al., 1999)。

1930年，Malzew (1930)则认为燕麦具有多个起源中心，不同的物种有不同的起源中心，Denticulatae亚组的物种来源于中东地区，Aristulatae亚组则起源于伊比利亚半岛和非洲西南部。到1974年，Rajhathy和Thomas (1974)提出一些燕麦物种起源于地中海西岸，且这一结果得到发现于摩洛哥的新物种的支持(Baum and Fedak, 1985a; 1985b)。

因此，目前比较公认的燕麦起源中心有四个，即地中海沿岸、伊朗高原、非洲以及中国西部。

3燕麦进化

学者运用传统的染色体组分析方法，如C带、G带，加上现在广泛采用的荧光原位杂交(FISH, GISH)方法，鉴定了大多数燕麦属物种的基因组构成(Rajhathy and Morrison, 1959; Rajhathy and Thomas, 1974; Thomas, 1992; Leggett, 1995)。根据各染色体组的形态，物种间的杂交情况及其杂交后代染色体配对情况，将燕麦染色体分为A、B、C、D四种主要的基因组。基因组组成类型有5种，二倍体AA、CC，四倍体AABB、AACC，和六倍体AACCDD。同时在A、C基因组内部，其核型还存在细微的结构差异，因此将Ａ基因组划分A_c、A_d、A_l，、A_p和A_s五种亚型，将C基因组分为C_m、C_p和C_v三种亚型。

3.1二倍体燕麦进化

燕麦属二倍体中包含AA和CC两种类型，A和C基因组也体现了燕麦物种中最主要的基因组差异。根据Lewis (1966)提出的差异基因组形成理论，Rajhathy和Thomas (1974)认为，二倍体CC的形成是二倍体AA染色体结构变异长期累积，某次突变过后，染色体结构重排的结果。这与Stebbins (1971)的原始物种的染色体更为对称的理论吻合，在燕麦中，A基因组拥有更多对称染色体，因此为原始类型(Leggett and Thomas, 1995)。

然而，上述观点与Malzew (1930)的理论相悖。Malzew则认为二倍体基因组C在形态学上更加原始，其形成在二倍体A基因组形成之前。燕麦中唯一的多年生物种A. macrostachya被认为是燕麦属中最原始的物种(Peng, 2009)。荧光原位杂交结果表明其基因组组成与二倍体CC的基因组更为相似(Badaeva et al., 2010)，这也从侧面表明Ｃ基因组为更原始的基因组类型。

3.2多倍体燕麦进化

燕麦多倍体物种进化，主要包含两个独立的进化路径，分别是含AB和AC基因组四倍体的形成，以及进一步形成包含ACD基因组的六倍体。

目前发现含有AB基因组的四倍体物种有４个，分别是A. barbata、A. abyssinica、A. vaviloviana和A. agadiriana。其中A. barbata、A. abyssinica和A. vaviloviana被认为来源于同一个共同祖先，而A. agadiriana则明显不同于其它AB基因组四倍体(Badaeva et al., 2010; Loskutov and Rines, 2011)。Thomas (1992)认为，A. barbata伴随其它物种进入埃塞俄比亚，是另外一个埃塞俄比亚栽培燕麦A. abyssinica的来源。关于四倍体AABB基因组供体物种尚不明确，但多数研究支持A_s基因组二倍体作为其Ａ基因组供体(Rajhathy and Thomas, 1974; Badaeva et al., 2010; Peng et al., 2010a; 2010b; 2010c; Loskutov and Rines, 2011)，但由于缺乏含有Ｂ基因组的二倍体物种，因此其B基因组来源缺乏强有力的证据。

目前发现含有AC基因组的四倍体物种共有三个，分别是A. maroccana、A. murphyi以及近年来发现的新物种A. insularis (Ladizinsky, 1998)。四倍体AACC为异源四倍体，由二倍体AA和二倍体CC杂交后染色体加倍而成。这个推论主要根据目前仅发现AA和CC两种二倍体物种，以及原位杂交结果(Leggett et al., 1994)。大量研究表明，二倍CC体作为父本参与到AC基因组四倍体的形成(Murai and Tsunewaki, 1987; Rines et al., 1988; Yan et al., 2014)，而不同的Ａ基因组二倍体被分别认为是AC基因组四倍体的Ａ基因组供体(Ladizinsky and Zohary, 1971; Rajhathy and Thomas, 1974)。

所有六倍体物种均为异源六倍体，其基因组组成被确定为ACD (Rajhathy and Morrison, 1959)。根据现存的二倍体和四倍体物种，六倍体物种的形成被认为至少经历了两次杂交事件，首先是含有A和C基因组二倍体物种杂交，经染色体加倍形成四倍体AACC，然后，新形成的四倍体AACC与另一个含D基因组的二倍体杂交，染色体再次加倍最终形成六倍体(Thomas, 1992)。这个假设得到细胞学证据的支持，通过观察六倍体和四倍体AACC物种杂交后代花粉母细胞中期染色体配对情况，认定六倍体物种中的A和C基因组的供体来自四倍体AACC (Ladizinsky and Zohary, 1971; Ladizinsky and Fainstein, 1977; Ladizinsky, 1998)，特别是新发现的四倍体AACC新物种Ａ. insularis，其与六倍体形成的杂交后代减数分裂时平均形成23.2个交叉，大于其它AC基因组四倍体物种与六倍体物种杂交后代形成的交叉(Ladizinsky, 1998)。然而，一些分子学证据表明，这些AC基因组四倍体中可能含有D基因组(Peng et al., 2008; Yan et al., 2014)，加之目前尚未发现D基因组二倍体，因此六倍体物种的形成路径还需要进一步探究。

4燕麦多倍体进化供体不清

燕麦多倍体供体物种研究已经持续近一个世纪，然而并无一致结论。对于燕麦多倍体中Ａ基因组的来源，尽管目前尚未发现任何Ａ基因组二倍体的染色体结构能够和多倍体中的Ａ基因组完美契合，但多数研究，包括杂交后代染色体配对行为(Kihara and Nishiyama, 1932; Rajhathy and Morrison, 1960; Marshall and Myers, 1961)、荧光原位杂交(Jellen et al., 1994; Linares et al., 1998)、及核酸序列比对(Peng et al., 2010a; 2010b; 2010c; Yan et al., 2014)，结果均表明A_s基因组二倍体与多倍体中的A基因组匹配程度最高。

C基因组二倍体包括三种不同的物种，然而都分别被认为是多倍体中C基因组的供体物种(Rajhathy and Thomas, 1974; Chen and Armstrong, 1994; Jellen et al., 1994; Nikoloudakis and Katsiotis, 2008; Peng et al., 2010a)。由于尚未发现含有B和D基因组的二倍体物种，因此四倍体AABB中的B基因组以及六倍体AACCDD中的D基因组来源是目前燕麦进化研究中的焦点问题。

多数研究表明A、B、D基因组之间存在很高的同源性，因此有学者认为Ｂ、Ｄ基因组均来自Ａ基因组，是Ａ基因组的修饰类型(Leggett, 1995; Linares et al., 1998; Irigoyen et al., 2006)。Linares等(1998)和Irigoyen等(2001)利用来自A_s基因组二倍体A. strigosa的重复序列做探针进行原位杂交实验，结果表明，这个重复序列广泛分布于多倍体中的Ａ基因组染色体，而D、B基因组上却未能检测到，因此成功将D、B基因组从A基因组中分离，并且此重复序列同样没能在A_c基因组二倍体A. canariensis和A_d基因组二倍体A. damascena中检测到，因此这两个A基因组二倍体被推测为D、B基因组的供体。然而，由于FISH的灵敏度受到拷贝数的限制，低拷贝的片段并不能被随意检测，因此这两个物种是否为D、B基因组供体还需D、B基因组特异探针去进一步证实。

作者贡献

张洁负责文献收集、初稿写作，黎建辉论文构思、稿件修改和最终定稿；黎建辉负责稿件的英文翻译及修改和校对；蔡仁祥进行论文修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由诸暨市翠溪生物技术研究院《翠溪创新研发项目基金》资助。海南省热带农业资源研究所方宣钧博士对论文收稿进行了深入细致的审读和有益的建议，作者在此深表感谢。

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