树鼩，一类外形似松鼠，生活在东南亚热带地区的小型哺乳动物(图1)。由于树鼩与灵长类动物的亲缘关系较为接近，被用作代替非人灵长类动物的医学实验动物，而受到广泛的关注。

图1 两种树鼩 注: A: 普通树鼩; B: 北方树鼩 (摘自: Wikipedia) Figure 1 Photos of treeshrews Note: A: Common treeshrew (Tupaiaglis); B: Northern treeshrew (Tupaiabelangeri) (Courtesy: Wikipedia)

1 基本特征
树鼩(Tree shrew) 是一类有一个长长的尾巴和柔软的灰红褐色皮毛的细长动物。土居种树鼩的体形比树栖种要大，前者有较大的爪子，用于捕食昆虫。树鼩是杂食性动物，以昆虫，小型脊椎动物，水果和种子为食。树鼩的犬齿发育不良(细小)，臼齿unspecialised，齿式为：(Hutterer et al., 1984)。树鼩的颈侧有条纹，是区别树鼩属种的重要标志之一。

树栖树鼩是双目并用的，因此树鼩可能有很好的视觉；大多数树鼩是日间活动的动物，但笔尾树鼩是昼伏夜出。

雌性树鼩约4个月达到性成熟，大多数树鼩物种，没有明确的繁殖季节，但多在2-7月份。怀孕期为45至50天，一胎可生出3只或以上的幼仔。刚出生的幼仔是失明、无毛，大约1个月后可离开巢穴。在哺乳期间，母树鼩提供的母爱相对较小，隔天仅给数分钟时间去给幼仔喂奶(Hutterer et al., 1984)。

树鼩以小家庭为群生活在一起，为保卫自己的领地受外来者入侵，他们常常使用各种气味腺体或尿液来标志其领地。

2 物种分类
树鼩，归属树鼩目。有2科：树鼩科和笔尾树鼩科；5个属：南印树鼩属、细尾树鼩属、树鼩属、菲律宾树鼩属及笔尾树鼩属；共20个种(图2) (Pettigrew et al., 1989; Janecka et al., 2007)。其中树鼩属(Tupaia) 有15个种，为最大的一个属。树鼩属属名Tupaia是来自马来字tupai，意思是松鼠(Nowak and Paradiso, 1999)。树鼩属中北方树鼩(Tupaia belangeri)  和普通树鼩(Tupaia glis) 较为著名。

图2 树鼩目的物种分类(Pettigrew et al., 1989; Janecka et al., 2007) Figure 2 Species of tree shrews in order scandentia (Pettigrew et al., 1989; Janecka et al., 2007)

2.1北方树鼩(Tupaia belangeri)
北方树鼩(Tupaia belangeri)，也称缅甸树鼩，分布在东南亚各国。在中国大陆，分布于广西、海南、贵州、云南、四川、西藏等地，主要生活于热带和亚热带森林、灌丛、村落附近。该物种的模式产地在缅甸仰光附近。北方树鼩(Tupaia belangeri)，已经命名了8个亚种，其中树鼩滇西亚种 (学名：Tupaia belangeri chinensis)，即所谓的中国树鼩，由Anderson 于1879年命名。在中国大陆，分布于四川(西南部)、云南等地。该物种的模式产地在云南蚌西和孟拉的桑达河谷。北方树鼩(Tupaia belangeri) 体形似松鼠，体长190～200 mm，尾长160 mm左右；尾部毛发达，并向两侧分散；成年体重在120～150克。前后足均具有五趾，每趾都有发达而尖锐的爪、吻部尖长，耳较短，头骨的眶后突发达，形成一骨质眼球，脑室较大。模式亚种毛色为粟红色，颌下及腹部为浅灰色毛。

2.2普通树鼩(Tupaia glis)
普通树鼩(Tupaia glis) 是树鼩科Tupaiidae中的一种小型哺乳动物，原产于泰国，马来西亚和印度尼西亚。普通树鼩是树鼩类中体形最大的树鼩之一。平均体长16至21厘米(6.3和8.3)，平均体重约190克，有不同的毛色，上(背)部有红褐色，灰色或黑色,腹部白色。毛茸茸的长尾巴呈暗灰棕色，几乎可达体长。爪子光裸有锋利的指甲，长鼻子上方有个裸露的斑点。雄雌相似。根据21个普通树鼩样本的测定，体长：170至235毫米，尾长：170至242毫米，后脚长：45～56毫米。

3分类争议
树鼩目曾经被置于食虫目与灵长目，树鼩目成员的习性和外形有食虫目的特征，但其头骨的特征与某些原始的原猴类相似，因此科学家曾对于树鼩目该被置于食虫目还是灵长目有不少争议。后来食虫目被发现是一个多系群，其成员陆续独立出来或被分置于其它目，食虫目因而被取消了(Bartolomucci et al., 2002)。树鼩目则依分子学研究而被置于灵长总目之下自成一目，成为皮翼目和灵长目的近缘旁系群(图3)。

图3 树鼩目的系统分类树 Figure 3 Polyphyletic tree of Scandentia

4 作为实验动物
鉴于树鼩与灵长类动物较为接近的亲缘关系，并且还具有一些适合作物实验动物的独特的特点，如成年树鼩较小的体形尺寸，较高的脑体质量比，较短的生殖周期和生命周期，树鼩已被认为可以作为一种灵长类动物的替代动物。过去的十年以来，树鼩作为一种替代动物模型已经广泛地应用与生物医学研究和药物安全试验(Cao et al., 2003)。

迄今，采用树鼩建立动物模型开展医学研究已经有了许多报道，已经建立了丙型肝炎病毒(HCV)  和B型肝炎病毒(HBV)  两种人类感染病毒的模型(Yan et al., 1996; Zhao et al., 2002)，视觉研究模型(Norton et al., 2006)，社会压力和抑郁研究模型(Fuchs, 2005; Kampen et al., 2002)，以及衰老及学习行为研究(Yamashita et al., 2012; Bartolomucci et al., 2002)。显然，随着现代分子生物学的进步，尤其是新一代基因组测序技术的发展，树鼩遗传密码的破译，树鼩将成为一个重要的医学研究和药物试验的替代灵长类动物的重要的实验动物。

参考文献
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