物种分布界限的形成机制是进化生物学关注的热点。其中，高山树线（Alpine treeline）作为陆地生态系统中关键生活型（树木）的分布极限的典型代表，其形成原因备受关注。与全球其他高山区域树线交错区（Treeline ecotone）主要由落叶和针叶树种构成不同，以壳斗科黄背栎（Quercus pannosa）为代表的常绿硬叶树木是我国青藏高原东南部横断山区高山树线交错区的主要成分之一，其分布高度可至4200-4300米，形成了横断山区独有的植被类型和生态景观。同时，黄背栎（Q. pannosa）也是已知的分布海拔最高的常绿硬叶树木之一。然而，对于这一高海拔常绿硬叶树木海拔分布上限的形成原因及其适应机制却知之甚少。

中国科学院昆明植物研究所高山植物多样性适应与进化研究组与瑞士巴塞尔大学高山植物进化生物学研究组合作，依托迪庆白马雪山高山冰缘生态系统云南省野外科学观测研究站，探索白马雪山海拔4270米处树线交错区内黄背栎（Quercus pannosa）海拔分布上限的形成原因。研究发现，黄背栎（Q. pannosa）越冬叶片和叶芽的冬季低温耐受值分别为-32.6°C和-27.1°C，是目前已知的耐受低温能力最强的常绿树木，显着高于生境内冬季历史极端低温值（-21.6°C）；树木解剖学特征显示，黄背栎（Q. pannosa）进化形成的发散多孔木质结构，避免冬季低温造成高海拔生境内的黄背栎（Q. pannosa）出现木质部导管栓塞的现象，再次证实冬季低温不是造成黄背栎（Q. pannosa）海拔分布上限形成的原因。

伴随植物脱抗性进程，植物抗冻性发生不可逆的丢失。至晚春初夏（6月末至7月初），黄背栎（Q. pannosa）越冬叶片低温耐受值下调为-5.9°C，接近早春季节（5月末至6月）其海拔分布上限处的历史低温极值（-5.9°C）。另一方面，黄背栎（Q. pannosa）的新生叶片低温耐受值仅为-4.6°C，为避免早春季节极端低温（-5.9°C）对新生组织造成冻害，黄背栎（Q. pannosa）采取独特的延迟萌发物候的适应策略，将新叶生长时间推迟至6月末至7月初，在此期间，其生境海拔4270米处的历史低温极值未低于-3°C。根据土壤温度计算植物生长期显示，自黄背栎（Q. pannosa）发芽之日起，仍有149天的生长期（6月末至11月上旬），保证其完成新生组织的成熟。与青藏高原其他区域同类生境内的相比，这一超长的植物生长期可能与横断山区夏季盛行的季风气候和黄背栎本身独特的叶蓬结构相关。

研究表明，植物物候节律，物种抗冻耐受性与特定区域的环境特点三者间的完美结合和匹配是确保黄背栎（Q. pannosa）在海拔4200-4300米这一看似常绿树木生命禁区内得以生存的关键。与学者普遍认为的冬季低温是造成高海拔常绿硬叶树木海拔分布上限形成的主要原因不同，该研究从植物生理生态适应的角度证实，接近黄背栎（Q. pannosa）越冬叶片低温耐受极限的春，夏季极端低温，可能是限制常绿硬叶树木向更高海拔迁移的关键环境因子。同时，研究也为物候节律在高海拔植物适应进化中扮演的核心角色提供了重要例证。

相关研究成果以Explaining the exceptional 4270 m high elevation limit of an evergreen oak in the south-eastern Himalayas为题，以封面文章形式发表在Tree Physiology上。昆明植物所博士杨扬为论文第一作者，昆明植物所研究员孙航和瑞士巴塞尔大学教授Christian Krner为论文共同通讯作者。研究工作得到中国科学院青藏高原二次科考、中科院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、云南省科技厅等的资助。 (生物谷Bioon.com）