钾是植物生长发育所必需的矿质营养元素之一。钾离子在细胞内可作为60多种酶的活化剂，参与蛋白质及糖类的合成，同时也是构成细胞渗透势的重要组分。在生产上，钾与农作物的产量及品质密切相关。因此，深入研究钾元素的吸收、分配与利用具有重要的意义。

作为植物体中含量最丰富的一价阳离子，钾离子广泛分布于植物的各组织器官中。早在二十世纪60年代，Epstein等便提出，植物细胞对钾的跨膜吸收机制主要有两种，分别是高亲和性K⁺吸收系统(机制Ⅰ)和低亲和性K⁺吸收系统(机制Ⅱ) (Epstein et al., 1963)。高亲和性吸收系统是植物在低钾浓度下的主要吸收途径，是通过载体(高亲和K⁺转运体)介导的逆电化学势梯度的主动运输过程，需要消耗能量；低亲和性吸收系统则是植物在高钾浓度下的主要吸收途径，是由通道蛋白调节的被动运输过程，依赖细胞膜电势(Schroeder et al., 1984)。近年来，随着电生理学技术及异源表达系统的应用，人们对两个吸收系统进行了更为深入细致的研究，发现植物中的钾吸收过程远复杂于上述简单的区分，而仅就对K⁺亲和性来说，这两种转运系统之间的差异并非预想中的那么明显，有些钾离子通道蛋白也具有较高的K⁺亲和性(Dreyer and Uozumi, 2011)。

钾离子通道是低亲和性钾吸收系统中负责吸收钾元素的离子通道，它是允许K⁺特异性通透质膜的跨膜蛋白，也是离子通道中最庞大的家族。钾离子通道对通过的离子具有选择性，且有不连续的门控开关，可受调控。植物中发现的钾离子通道几乎全部是电压门控型通道。根据蛋白的结构与功能，植物钾离子通道可分为Shaker、KCO与CNGC三个家族，其中，Shaker家族被认为是介导植物钾营养吸收、转运和细胞钾离子动态平衡过程的最为重要的钾离子通道蛋白(王毅等, 2009)。本文主要从钾离子通道的基本概况、调控机制及其研究手段等方面介绍植物Shaker家族。

1植物Shaker家族钾离子通道概述
最早的Shaker家族钾离子通道首先从果蝇中鉴定到。后来，人们先后从拟南芥、马铃薯、玉米等植物中获得这一类基因。与动物Shaker家族类似，植物中完整的Shaker钾离子通道含6个跨膜结构域(Transmembrane segment, TMS)，第4个TMS可感受跨膜的电压变化，从而控制通道的开合。第5与第6跨膜域之间的环状结构(P-loop)高度保守，是离子传导孔区。除跨膜结构区外，通道C端含有一个调节结构域，是调控离子通道活性的重要部位。4个Shaker通道蛋白可形成异源四聚体，构成一个传导离子的中央孔道，允许单个K⁺通过。

1.1植物Shaker家族钾离子通道的分类
Shaker家族成员具有各自独立的表达模式，同时存在着生物物理学功能的差异。根据其电压依赖性及钾离子运输方向等差异，可分为3类：内向整流型、外向整流型及弱内向整流型。内向整流型钾离子通道为超极化激活的通道，介导钾离子从胞外流向胞内；外向整流型钾离子通道在膜电位去极化时被激活，介导钾离子从胞内流向胞外；弱内向整流型钾离子通道，可介导钾离子的双向流动。

目前已经从十几种植物中克隆得到三十多个Shaker家族基因。根据蛋白质序列、结构及功能，可将其细分为GroupⅠ、GroupⅡ、GroupⅢ、GroupⅣ和GroupⅤ5组。同组成员在蛋白表达、定位及生理功能等方面具有较高的相似性(见表1) (Gambale and Uozumi, 2006)。
 

1.2Shaker家族的组织定位
Shaker家族数量众多，其在植物中的分布也呈现多样性。有的Shaker蛋白仅存在于特定的植物器官，有的则广泛分布在植物的各个组织。其中，Gro- upⅠ与Ⅳ主要存在于根中，GroupⅡ主要存在于叶片尤其是保卫细胞中。GroupⅢ分布广泛，在韧皮部中表达尤为丰富。外向整流型GroupⅤ在根、茎及保卫细胞中均有存在(详见表1)。

GroupⅠ及GroupⅣ中成员多在植物从土壤获取钾的过程中发挥作用。AKT1是GroupⅠ的典型成员，也是研究较为深入的钾通道蛋白之一。它对K⁺具有双亲和性，是拟南芥根中负责钾吸收和转运的主要通道(Sentenac et al., 1992; Hirsch et al., 1998)。该基因主要分布于根的表皮、皮层、内皮层中，但在根的未分化细胞中还未检测到(Lagarde et al., 1996)。SKT1、AtKC1在保卫细胞、胚轴及瘤状组织中表达(Zimmermann et al., 1998; Ivashikina et al., 2001; Szyroki et al., 2001; Philippar et al., 2004)。玉米的ZMK1和胡萝卜的DKT1基因除在根中表达外，也分别在玉米的胚芽鞘及胡萝卜的叶、茎尖、子叶等器官中检测到(Philippar et al., 1999; Fuchs et al., 2003; Formentin et al., 2004)。

GroupⅡ中，KAT1、KAT2和KST1主要在保卫细胞中表达，并与外向整流型通道GORK共同参与控制气孔的运动，其中GORK也存在于根毛细胞 (Nakamura et al., 1995; Kwak et al., 2001; Pilot et al., 2001)。

2Shaker家族的调控机制
Shaker家族在钾的吸收转运、细胞渗透势的维持、pH的调节等方面发挥重要作用。植物进化出多种表达调控机制，使钾离子通道参与植物生理生化代谢的过程得到精确调控，以满足植物在不同生长发育阶段的需求。随着研究的不断深入，人们对植物K⁺通道的调控机制及生理功能有了进一步了解。

2.1磷酸化/去磷酸化调控
蛋白的磷酸化/去磷酸化过程可调节钾离子通道的活性。徐江等人提出了一个新的作用模型，用以解释低钾胁迫下拟南芥的钾吸收调控过程。该模型认为，低钾条件下，钙作为第二信使与一种或多种钙结合蛋白(Calcineurin B-like protein, CBL)结合，激活一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶(CBL-Interacting Protein Kinase, CIPK)，进而CIPK通过磷酸化作用直接或间接地调控高亲和性钾转运系统的运行(Xu et al., 2006)。PKA可抑制爪蟾卵母细胞中异源表达的K⁺通道KAT1的电流衰减，加入碱性磷酸酶可使电流衰减的作用提前，这使人们明确了通道 蛋白的磷酸化/去磷酸化对通道活性的调控作用(Tang and Hoshi, 1999)。在存在激酶和磷酸酶的全细胞记录方式下，胞内Ca²⁺升高会抑制保卫细胞内向K⁺电流，而这种抑制作用可被依赖钙的蛋白酪氨酸磷酸酶(Protein tyrosine phosphatase, PTP)的特异抑制剂阻断，进一步证明了磷酸化作用可调控植物K⁺通道的活性(Luan, 2002)。

2.2异聚化调控
钾离子通道在拓扑结构上存在很高的相似性，但其在电压门控、动力学性质等方面存在显著差异。四聚体或杂聚肽的形成是钾离子通道功能呈现多样性的重要原因。研究表明，通道四聚化不仅在动物中调控钾离子通道，在植物中也存在相同的机制(Dreyer et al., 1997; Lebaudy et al., 2008)。不同类型的钾离子通道蛋白可组合到一起，形成异源复合体。酵母双杂表明，大多数Shaker通道家族可产生互作。

拟南芥中AtKC1不仅可单独形成钾离子通道，它还与AKT1形成异源四聚体，并改变AKT1的通道活性。研究表明，AtKC1与AKT1通道在烟草叶肉细胞原生质体中共表达时，可调节后者的活性(Duby et al., 2008)。AtKC1负调控拟南芥根中钾离子的吸收，改变了低钾条件下钾由根到茎的转运速率(Wang et al., 2010)。低钾条件下，野生型停止生长，而atkc1突变体维持根部生长。AtKC1的损伤显著增强了其对低钾胁迫的耐受性，增强了钾离子的吸收与积累(Wang et al., 2010)。电生理学研究表明AtKC1抑制了AKT1介导的K⁺的流动，使AKT1通道负极化。AtKC1也可以抑制其它钾离子通道的作用，如KST1与KAT1 (Dreyer et al., 1997; Duby et al., 2008)。此外，在非洲爪蟾卵母细胞中，AtKC1在萝卜中的同源基因KDC1与KAT1共表达时，也表现出了相似的抑制作用(Naso et al., 2006)。

2.3调节蛋白
将蚕豆的14-3-3蛋白在烟草中过表达后导致烟草叶肉细胞的外向K⁺电流增加(Saalbach et al., 1997)。对14-3-3蛋白过表达植株进行膜片钳试验，发现其门控特性和单通道的电导均不受影响，表明14-3-3蛋白影响可激活通道的数量。在细胞质一侧加入纯化的14-3-3蛋白使番茄悬浮细胞的全细胞外向K⁺电流增加(Booij et al., 1999)。有研究表明，三聚体G蛋白对保卫细胞K⁺通道有调控作用，且这种调控作用与其他细胞质因素无关(Fairley-Grenot and Assmann, 1991; Li and Assmann, 1993; Wu and Assmann, 1994)。与上述结果相类似，研究发现，敲除拟南芥中编码G蛋白α亚基的基因GPA1后，ABA对气孔保卫细胞内向K⁺电流的抑制作用消失，气孔对ABA不再敏感，施加ABA后气孔保持开放状态(Wang et al., 2001)。

3Shaker家族钾离子通道研究的关键技术
近年来，电生理技术结合药理学、生物化学及分子生物学等方法的广泛应用和模式植物、模式细胞及异源表达体系的建立等极大地促进了植物钾离子通道的鉴定及功能研究。

3.1反向遗传学技术
相对于从表型变化研究基因功能的正向遗传学，反向遗传学是从基因变化研究表型变化。采用反向遗传学技术，已对植物多个钾离子通道成员进行了分析及功能鉴定。

谢亚丽等利用Floral Dip法将甜瓜钾离子通道基因MIRK转入拟南芥，发现MIRK的转入在一定程度上提高了拟南芥的耐盐能力(谢亚丽等, 2009)。利用基因枪技术，将KAT1和AKT1基因分别转入水稻，转基因株系的钾吸收能力显著高于对照(施卫明等, 2002)。杨树中的PeKC1或PeKC2基因在钾营养缺陷型突变体akt1中过表达后，转化植株对低钾敏感性减弱，表明PeKC1或PeKC2可对akt1突变体中缺失的AKT1的功能进行补偿(Zhang et al., 2010)。

T-DNA插入突变体库是研究基因功能的强有力工具，为钾离子通道的研究提供了大量试验材料 (Hedrich et al., 2011)。由于钾离子通道大量存在且功能类似，在拟南芥中敲除单个钾离子通道基因并不能表现出明显的表型。但人们发现，低钾胁迫下拟南芥缺失突变体akt1的生长受到抑制，表明了AKT1在钾营养过程中的重要性(Hirsch et al., 1998)。GORK基因敲除试验结果也证明了GORK在拟南芥保卫细胞中的外向整流性(Hosy et al., 2003)。拟南芥中LKS1基因的敲除及过表达试验证实了CIPK激酶在钾离子吸收过程中的调控作用 (Xu et al., 2006)。

3.2电生理学技术
带电离子跨膜转运的过程中会产生相应的生物电信号。利用电生理学技术对生物电信号进行放大、测量、记录和分析，是研究细胞膜上离子通道转运特性和蛋白生理功能的重要手段。目前，最常用的两种方法是膜片钳技术和双电极电压钳技术。

膜片钳技术以微弱电流信号测量为基础，通过玻璃微电极与细胞膜封接测量生物电流信号。在离子通道的研究中，膜片钳技术主要用于记录细胞膜上由离子通道介导的跨膜离子电流，进而研究该离子通道的通道特性和生理功能。利用膜片钳技术已鉴定到拟南芥根细胞中的AKT1及花粉中的SPIK等钾离子通道(Hirsch et al., 1998; Mouline et al., 2002)。

双电极电压钳技术与膜片钳技术原理相同，区别在于前者适用于大型细胞(如爪蟾卵母细胞)，后者适用于小型细胞(如植物保卫细胞)。爪蟾卵母细胞表达系统是研究离子通道最常用的异源表达体系。将外源离子通道基因在爪蟾卵母细胞中表达，如果产生有功能的通道蛋白，便可使用双电极电压钳系统进行电生理记录(Weber, 1999)。目前，应用该实验体系已对多个钾离子通道基因进行了生理分析与功能鉴定，如拟南芥中的SKOR、AKT2和葡萄中的SIPK等(Chérel et al., 2002; Luan, 2002; Pratelli et al., 2002)。该系统也有助于通道基因调控机制方面的研究。缺乏CIPK蛋白激酶及磷酸酶，AKT1在卵母细胞中不能形成功能性的钾离子通道，表明了磷酸化作用对钾离子通道活性的重要性(Xu et al., 2006)。利用电压钳技术，发现当马铃薯中的SKT1基因与拟南芥中的AKT1共表达时，才能形成钾通道 (Dreyer et al., 1997)。王黎敏等采用基因定点突变方法结合双向电压钳技术，发现了甜瓜钾离子通道MIRK受Na⁺ 抑制的氨基酸位点(王黎敏等, 2011)。

3.3蛋白质研究技术
酵母双杂技术是用于研究蛋白质间互作的常用技术。利用酵母双杂技术，人们发现，毛果杨中钾离子通道PeKC1、PeKC2均与PeCIPK17、PeCIPK24存在互作，并结合转基因技术，证明了毛果杨中也存在着CBL-CIPK网络调控机制(Zhang et al., 2010)。

基因表达的时空特异性及蛋白的亚细胞定位可为基因功能解释提供重要线索。胡萝卜中存在一个与AtKC1高同源性的KDC1基因。采用烟草原生质体定位试验发现，细胞分别表达KDC1或AtKC1时，两蛋白均定位于细胞内膜系统，但两者分别与AKT1共表达后，KDC1和AtKC1均会随着AKT1转移到细胞质膜上(Naso et al., 2006)。

4展望
到目前为止，Shaker家族是研究最多、最深入的植物钾离子通道。在离子通道研究中，新的技术手段正在不断地应用，离子通道的特性及其表达调控将越来越被人们了解。尽管离子通道调控网络的研究深化了人们对植物响应逆境胁迫机制的认识，但是钾离子通道参与细胞信号传导、保卫细胞运动、花粉管萌发等众多生理过程的作用机制尚不清楚。同时，如何结合分子育种手段与基因工程技术，将钾离子通道的研究更好地应用于植物营养性状的改良，是将来要重点解决的课题。

作者贡献
靳义荣负责相关资料的收集、整理，并完成论文初稿的写作。宋毓峰、董连红、白岩和张良负责论文的修改及校对。王倩和刘好宝负责论文的设计与指导。全体作者均阅读并同意最终的文本。

致谢
本项目由中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2012ZL058)资助。

参考文献
Ache P., Becker D., Deeken R., Dreyer I., Weber H., Fromm J., Hedrich R., 2001, VFK1, a Vicia faba K⁺ channel involved in phloem unloading, Plant. J., 27(6): 571-580
http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-313X.2001.t01-1-01116.x PMid:11576440

Ache P., Becker D., Ivashikina N., Dietrich P., Roelfsema R.G., Hedrich R., 2000, GORK, a delayed outward rectifier expressed in guard cells of Arabidopsis thaliana, is a K⁺-selective, K⁺-sensing ion channel, FEBS LETT, 486(2): 93-98
http://dx.doi.org/10.1016/S0014-5793(00)02248-1

Anderson J.A., Huprikar S.S., Kochian L.V., Lucas W.J., Gaber R.F., 1992, Functional expression of a probable Arabidopsis thaliana potassium channel in Saccharomyces cerevisiae, Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 89(9): 3736-3740
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.89.9.3736 PMid:1570292 PMCid:525565

Booij P.P., Roberts M.R., Vogelzang S.A., Kraayenhof R., and De Boer A.H., 1999, 14-3-3 proteins double the number of outward-rectifying K⁺ channels available for activation in tomato cells, Plant. J., 20(6): 673-683
http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-313X.1999.00643.x PMid:10652139

Buschmann P.H., Vaidyanathan R., Gassmann W., Schroeder J.I., 2000, Enhancement of Na⁺ uptake currents, time- dependent inward-rectifying K⁺ channel currents, and K⁺ channel transcripts by K⁺ starvation in wheat root currents, and K⁺ channel transcripts by K⁺ starvation in wheat root cells, Plant Physiol, 122(4): 1387-1397
http://dx.doi.org/10.1104/pp.122.4.1387 PMid:10759535 PMCid:58974

Chérel I., Michard E., Platet N., Mouline K., Alcon C., Sentenac H., and Thibaud J.B., 2002, Physical and func- tional interaction of the Arabidopsis K⁺ channel AKT2 and phosphatase AtPP2CA, Plant Cell, 14(5): 1133-1146
http://dx.doi.org/10.1105/tpc.000943 PMid:12034902 PMCid:150612

Deeken R., Ivashikina N., Czirjak T., Philippar K., Becker D., Ache P., Hedrich R., 2003, Tumour development in Arabi- dopsis thaliana involves the Shaker-like K⁺ Channels AKT1 and AKT2/3, Plant J, 34(6): 778-787
http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-313X.2003.01766.x PMid:12795698

Dreyer I., Antunes S., Hoshi T., Müller-Röber B., Palme K., Pongs O., Reintanz B., and Hedrich R., 1997, Plant K⁺ channel alpha-subunits assemble indiscriminately, Biophys. J., 72(5): 2143-2150
http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3495(97)78857-X

Dreyer I., Becker D., Bregante M., Gambale F., Lehnen M., Palme K., Hedrich R., 1998, Single mutations strongly alter the K⁺-selective pore of the Kin channel KAT1, FEEBS LETT, 430(3): 370-376
http://dx.doi.org/10.1016/S0014-5793(98)00694-2

Downey P., Szabo I., Ivashikina N., Negro A., Guzzo Ache P., Hedrich R., Terzi M., Lo Schiavo F., 2000, KDC1 a novel carrot root hair K⁺ channel: cloning, characterisation and expression in mammalian cell, J. Biol. Chem, 275(50): 39420-39426
http://dx.doi.org/10.1074/jbc.M002962200 PMid:10970888

Dreyer I., and Uozumi N., 2011, Potassium channels in plant cells, FEBS Journal, 278(22): 4293-4303
http://dx.doi.org/10.1111/j.1742-4658.2011.08371.x PMid:21955642

Duby G., Hosy E., Fizames C., Alcon C., Costa A., Sentenac H., and Thibaud J.B., 2008, AtKC1, a conditionally targeted Shakertype subunit, regulates the activity of plant K⁺ channels, Plant. J, 53(1): 115-123
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-313X.2007.03324.x PMid:17976154

Epstein E., Rains D.W., and Elzam O.E., 1963, Resolution of dual mechanisms of potassium absorption by barley roots, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 49(5): 684-692
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.49.5.684 PMid:16591089 PMCid:299954

Fairley-Grenot K., and Assmann S.M., 1991, Evidence for G-protein regulation of inward K⁺ channel current in guard cells of fava bean, Plant Cell, 3(9): 1037-1044
PMid:12324626 PMCid:160069

Formentin E., Varotto S., Costa A., Downey P., Bregante M., Naso A., Picco C., Gambale F., and Lo Schiavo F., 2004, DKT1, a novel K⁺channel from carrot, forms functional heteromeric channels with KDC1, FEBS Lett, 573(1-3): 61-67
http://dx.doi.org/10.1016/j.febslet.2004.07.052 PMid:15327976

Fuchs I., Philippar K., Ljung K., Sandberg G., and Hedrich R., 2003, Blue light regulates an auxin-induced K⁺-channel gene in the maize coleoptile, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 100(20): 11795-11800
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.2032704100 PMid:14500901 PMCid:208837

Fuchs I., Stolzle S., Ivashikina N., Hedrish R., 2005, Rice K⁺ uptake channel OsAKT1 is sensitive to salt stess, Planta, 221(2): 212-221
http://dx.doi.org/10.1007/s00425-004-1437-9 PMid:15599592

Gambale F., and Uozumi N., 2006, Properties of shaker-type potassium channels in higher plants, J. Membr. Biol, 210(1): 1-19
http://dx.doi.org/10.1007/s00232-006-0856-x PMid:16794778

Gaymard F., Pilot G., Lacombe B., Bouchez D., Bruneau D., Boucherez J., Michaux-Ferriere N., Thibaud J.B., Sentenac H., 1998, Identification and disruption of a plant Shaker- like outward channel involved in K⁺ release into the xylem sap, Cell, 94(5): 647-655
http://dx.doi.org/10.1016/S0092-8674(00)81606-2

Hartje S., Zimmermann S., Klonus D., Muller-Rober B., 2000, Functional charactersisation of LKT1, a K⁺ uptake channel from tomato root hairs, and comparison with the closely related potato inwardly rectifying K⁺ channel SKT1 after expression in Xenopus oocytes, Planta, 210(5): 723-731
http://dx.doi.org/10.1007/s004250050673 PMid:10805443

Hedrich R., Anschütz U. and Becker D., 2011, Biology of Plant Potassium Channels, The Plant Plasma Membrane, 19: 253-274
http://dx.doi.org/10.1007/978-3-642-13431-9_11 

Hirsch R.E., Lewis B.D., Spalding E.P., and Sussman M.R., 1998, A role for the AKT1 potassium channel in plant nutrition, Science, 280(5365): 918-921
http://dx.doi.org/10.1126/science.280.5365.918 PMid:9572739

Hoshi T., 1995, Regulation of voltage dependence of the KAT1 channel by intracellular factors, J. Gen. Physiol, 105(3): 309-328
http://dx.doi.org/10.1085/jgp.105.3.309 PMid:7769379

Hosy E., Vavasseur A., Mouline K., Dreyer I., Gaymard F., Porée F., Boucherez J., Lebaudy A., Bouchez D., Véry A.A., Simonneau T., Thibaud J.B., and Sentenac H., 2003, The Arabidopsis outward K⁺ channel GORK is involved in regulation of stomatal movements and plant transpi- ration, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 100(9): 5549-5554
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0733970100 PMid:12671068 PMCid:154382

Hoth S., Dreyer I., Dietrich P., Becker D., Muller-Rober B., Hedrich R., 1997, Molecular basis of plant-specific acid activation of K⁺ uptake channels, Proc.Natl. Acad. Sci., USA, 94(9): 4806-4810
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.94.9.4806 PMid:9114073 PMCid:20806

Ivashikina N., Becker D., Ache P., Meyerhoff O., Felle H.H., and Hedrich R., 2001, K⁺ channel profile and electrical properties of Arabidopsis root hairs, FEBS Lett, 508(3): 463-469
http://dx.doi.org/10.1016/S0014-5793(01)03114-3

Kwak J.M., Murata Y., Baizabal-Aguirre V.M., Merrill J., Wang M., Kemper A., Hawke S.D., Tallman G., and Schroeder J.I., 2001, Dominant negative guard cell K⁺ channel mutants reduce inward-rectifying K⁺ currents and light-induced stomatal opening in Arabidopsis, Plant Physiol, 127(2): 473-485
http://dx.doi.org/10.1104/pp.010428 PMid:11598222 PMCid:125083

Lacombe B., Pilot G., Michard E., Gaymard F., Sentenac H., Thibaud J.B. 2000, A Shaker-like K⁺ channel with weak rectification is expressed in both source and sink phloem tissues of Arabidopsis, Plant Cell, 12(6): 837-851
PMid:10852932 PMCid:149088

Lagarde D., Basset M., Lepetit M., Conejero G., Gaymard F., Astruc S., and Grignon C., 1996, Tissue-specific expression of Arabidopsis AKT1 gene is consistent with a role in K⁺ nutrition, Plant. J, 9(2): 195-203
http://dx.doi.org/10.1046/j.1365-313X.1996.09020195.x PMid:8820606

Lebaudy A., Hosy E., Simonneau T., Sentenac H., Thibaud J.B., and Dreyer I., 2008, Heteromeric K⁺ channels in plants, Plant. J, 54(6): 1076-1082
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-313X.2008.03479.x PMid:18346194

Li W., and Assmann S.M., 1993, Characterization of a G-protein-regulated outward K⁺ current in mesophyll cells of Vicia faba L, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 90(1): 262-266.
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.90.1.262 PMid:8419932 PMCid:45640

Luan S., 2002, Tyrosine phosphorylation in plant cell signaling, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 99(18): 11567-11569
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.182417599 PMid:12195018 PMCid:129308

Marten I., Hoth S., Deeken R., Ache P., Ketchum K.A., Hoshi T., Hedrich, R., 1999, AKT3, a Phloem-localized K⁺ channel, is blocked by protons, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 96(13): 7581-7586
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.96.13.7581 PMid:10377458 PMCid:22129

Mouline K., Véry A.A., Gaymard F., Boucherez J., Pilot G., Devic M., Bouchez D., Thibaud J.B., and Sentenac H., 2002, Pollen tube development and competitive ability are impaired by disruption of a Shaker K⁺ channel in Arabidopsis, Genes. Dev, 16(3): 339-350
http://dx.doi.org/10.1101/gad.213902 PMid:11825875 PMCid:155331

Nakamura R.L., McKendree Jr W.L., Hirsch R.E., Sedbrook J.C., Gaber R.F., and Sussman M.R., 1995, Expression of an Arabidopsis potassium channel gene in guard cells, Plant. Physiol, 109(2): 371-374
http://dx.doi.org/10.1104/pp.109.2.371 PMid:7480337 PMCid:157599

Naso A., Montisci R., Gambale F., and Picco C., 2006, Stoichiometry studies reveal functional properties of KDC1 in plant shaker potassium channels, Biophys. J, 91(10): 3673-3683
http://dx.doi.org/10.1529/biophysj.106.091777 PMid:16920836 PMCid:1630452

Philippar K., Fuchs I., Lüthen H., Hoth S., Bauer C.S., Haga K., Thiel G., Ljung K., Sandberg G., Becker D., Hedrich R., and Böttger M., 1999, Auxin-induced K⁺ channel expression represents an essential step in coleoptile growth and gravi-tropism, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 96(21): 12186-12191
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.96.21.12186 PMid:10518597 PMCid:18433

Philippar K., Ivashikina N., Ache P., Christian M., Lüthen H., Palme K., and Hedrich R., 2004, Auxin activates KAT1 and KAT2, two K⁺channel genes expressed in seedlings of Arabidopsis thaliana, Plant. J, 37(6): 815-827
http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-313X.2003.02006.x PMid:14996216

Picco C., Bregante M., Naso A., Gavazzo P., Costa A., Formentin E., Downey P., F., L.S., Gambale F, 2004, Histidines are responsible for zinc potentiation of the current in KDC1 carrot channels, Biophy. J, 86(1): 224-234
http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3495(04)74098-9

Pilot G., Gaymard F., Mouline K., Cherel I., Sentenac H., 2003, Regulated expression of Arabidopsis shaker K⁺ channel genes involved in K⁺ uptake and distribution in the plant, Plant Mol. Biol, 51(5): 773-787
http://dx.doi.org/10.1023/A:1022597102282 PMid:12678562

Pilot G., Lacombe B., Gaymard F., Chérel I., Boucherez J., Thibaud J.B., and Sentenac H., 2001, Guard Cell Inward K⁺ Channel Activity inArabidopsis Involves Expression of the Twin Channel Subunits KAT1 and KAT2, J. Biol. Chem, 276(5): 3215-3221
http://dx.doi.org/10.1074/jbc.M007303200 PMid:11042178

Pratelli R., Lacombe B., Torregrosa L., Gaymard F., Romieu C., Thibaud J.B., and Sentenac H., 2002, A grapevine gene encoding a guard cell K⁺ channel displays developmental regulation in the grapevine berry, Plant Physiol, 128(2): 564-577
http://dx.doi.org/10.1104/pp.010529 PMid:11842160 PMCid:148919

Reintanz B., Szyroki A., Ivashikina N., Ache P., Godde M., Becker D., Palme K., Hedrich R., 2002, AtKC1, a silent Arabidopsis thaliana potassium channelα-subunit modulates root hair K⁺ influx. Proc. Natl. Acak. Sci., USA, 99(6): 4079-4084

Saalbach G., Schwerdel M., Natura G., Buschmann P., Christov V., and Dahse I., 1997, Over-expression of plant 14-3-3 proteins in tobacco: enhancement of the plasmalemma K⁺ conductance of mesophyll cells12, FEBS Lett, 413(2): 294-298
http://dx.doi.org/10.1016/S0014-5793(97)00865-X 

Schroeder J.I., Hedrich R., and Fernandez J.M., 1984, Potas- sium-selective single channels in guard cell protoplasts of Vicia faba, Nature, 312(5992): 361-362
http://dx.doi.org/10.1038/312361a0 

Sentenac H., Bonneaud N., Minet M., Lacroute F., Salmon J.M., Gaymard F., and Grignon C., 1992, Cloning and expre- ssion in yeast of a plant potassium ion transport system, Science, 256(5057): 663-665
http://dx.doi.org/10.1126/science.1585180 PMid:1585180

Shi W.M., Wang X.C., Yan W.,D., Tang L., An Z.Z., He S.,J., Tian W.,Z.,and Cao Z.,H., 2002, Over-expression of potassiumchannel genes in rice plants and its effects on K uptake and accumulation, Zuowu Xuebao (Molecular Plant Breeding), 28(3):374-378 (施卫明, 王校常, 严蔚东, 汤利, 安志装, 何锶洁, 田文忠, 曹志洪, 2002, 外源钾通道基因在水稻中的表达及其钾吸收特征研究,作物学报,28(3): 374-378)

Su H., Golldack D., Katsuhara M., Zhao C., Bohnert H.J., 2001, Expression and stess-dependent induction of potassium channel transcripts in the common ice plant, Plant Physiol, 125(2): 604-614
http://dx.doi.org/10.1104/pp.125.2.604 PMid:11161018 PMCid:64862

Szyroki A., Ivashikina N., Dietrich P., Roelfsema M.R.G., Ache P., Reintanz B., Deeken R., Godde M., Felle H., and Steinmeyer R., 2001, KAT1 is not essential for stomatal opening, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 98(5): 2917-2921
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.051616698 PMid:11226341 PMCid:30240

Tang X.D. and Hoshi T., 1999, Rundown of the hyperpolari- zation-activated KAT1 channel involves slowing of the opening transitions regulated by phosphorylation, Biophys. J, 76(6): 3089-3098
http://dx.doi.org/10.1016/S0006-3495(99)77461-8 
Wang L.M., Anne-Aliénor V., Zhang Q.D., Deng Y.W., and Huang D.F., 2011, Molecular mechanism of melon pota- ssium channel MIRK inhibited by Na⁺, Zhiwu Shengli Xuebao (Plant physiology), 47(2): 193-198 (王黎敏, Anne-Aliénor Very, 张屹东, 邓扬悟, 黄丹枫, 2011, 甜瓜钾离子通道MIRK受Na⁺抑制的分子机理, 植物生理学报, 47(2): 193-198)

Wang X.Q., Ullah H., Jones A.M., and Assmann S.M., 2001, G protein regulation of ion channels and abscisic acid signaling in Arabidopsis guard cells, Science, 292(5524): 2070-2072
http://dx.doi.org/10.1126/science.1059046 PMid:11408655

Wang Y., He L., Li H.D., Xu J., and Wu W.H., 2010, Potassium channel α-subunit AtKC1 negatively regulates AKT1- mediated K⁺ uptake in Arabidopsis roots under low-K⁺ stress, Cell. Res, 20(7): 826-837
http://dx.doi.org/10.1038/cr.2010.74 PMid:20514083

Wang Y., and Wu W.H., 2009, Molecular genetic mechanism of high efficient potassium uptake in plants, Zhiwu Xuebao (Chinese Bulletin of botany), 44(1): 27-36 (王毅, 武维华, 2009, 植物钾营养高效分子遗传机制, 植物学报, 44(1): 27-36)

Weber W., 1999, Ion currents of Xenopus laevis oocytes: state of the art, Biochim. Biophys. Acta., 1421(2): 213-233
http://dx.doi.org/10.1016/S0005-2736(99)00135-2

Wu W.H., and Assmann S.M., 1994, A membrane-delimited pathway of G-protein regulation of the guard-cell inward K⁺ channel, Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 91(14): 6310-6314
http://dx.doi.org/10.1073/pnas.91.14.6310 PMid:8022777 PMCid:44191

Xie Y.L., Zhang Q.D., Ji K.L., and Huang D.F., 2009 Salt- tolerance analysis of the Arabidopsis transformed with melon potassium channel gene MIRK, Shanghai Jiaotong Daxue Xuebao Nongye Kexueban (Journal of Shanghai Jiaotong University (Agricultural Science)), 27(5): 441-447 (谢亚丽, 张屹东, 季凯莉, 黄丹枫, 2009, 转甜瓜钾离子通道基因MIRK拟南芥植株的耐盐性分析, 上海交通大学学报: 农业科学版, 27(5): 441-447)

Xu J., Li H.D., Chen L.Q., Wang Y., Liu L.L., He L., and Wu W.H., 2006, A protein kinase, interacting with two cal- cineurin B-like proteins, regulates K⁺ transporter AKT1 in Arabidopsis, Cell, 125(7): 1347-1360
http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2006.06.011 PMid:16814720

Zhang H., Yin W., and Xia X., 2010, Shaker-like potassium channels in Populus, regulated by the CBL-CIPK signal transduction pathway, increase tolerance to low-K⁺ stress, Plant. Cell. Rep, 29(9): 1007-1012
http://dx.doi.org/10.1007/s00299-010-0886-9 PMid:20582419

Zimmermann S., Talke I., Ehrhardt T., Nast G., and Müller- Röber B., 1998, Characterization of SKT1, an inwardly rectifying potassium channel from potato, by heterologous expression in insect cells, Plant. Physiol, 116(3): 879-8901
http://dx.doi.org/10.1104/pp.116.3.879 PMid:9501121 PMCid:35090