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《分子植物育种》网络版, 2013 年, 第 11 卷, 第 1 篇 doi: 10.5376/mpb.cn.2013.11.0001
收稿日期: 2012年11月30日 接受日期: 2012年12月25日 发表日期: 2013年03月01日
引用格式(中文):
郭栋梁等, 2013, 34个龙眼品种的果实性状指标遗传多样性分析, 分子植物育种(online), 11(1): 1001-1007 (doi: 10.5376/mpb.cn.2013.11.0001)
引用格式(英文):
Guo et al., 2013, Genetic Diversity of 34 Longan Germplasms (Dimocarps longan Lour) Based on Fruit Morphological Traits, Fenzi Zhiwu Yuzhong (online) (Molecular Plant Breeding), 11(1): 1001-1007 (doi: 10.5376/mpb.cn.2013.11.0001)
本研究调查分析了34份龙眼种质资源果实的14个质量性状和11个数量性状指标,以期了解其果实性状的多样性差异,为龙眼果实性状的遗传分析提供依据。结果表明:14个龙眼果实质量性状指标的多样性指数差异较大,表现较明显的多样性,尤其是果实颜色、果肉颜色、果肉风味和种子颜色等性状指标的多样性最为明显。各数量性状表现出较高的遗传多样性,其中单果重、横径和TSS含量的多样性最高。主成分分析结果表明,各性状间的相关性较差。利用所调查的性状指标进行品种聚类分析,当遗传距离为4.35时,34个品种聚为7类,聚类结果和前人利用分子标记的部分结果一致。
龙眼是我国热带、亚热带地区名优水果之一,原产于我国华南地区,在长期的自然进化过程中形成了丰富的资源库。目前我国拥有300多个品种(系),占龙眼种质资源的75%左右,分布在广东、福建、广西、海南、四川、台湾等省(邱武陵和章恢志, 1996, 中国林业出版社, pp.3-13)。丰富的资源储备是我们选育种的基础,而对种质资源的综合评价则是选育种的首要工作。
表型多样性是在形态水平上对遗传多样性的阐述,是遗传多样性与环境多样性的综合体,是生物多样性的重要研究内容(王利松, 2009)。果树资源表型多样性研究逐渐受到育种家的重视,研究的相关树种有苹果、杏、沙棘等(王昆等, 2008, 中国果树, 5: 20-25; 刘静等, 2004; 曾斌等, 2008; 吴琼等, 2007)。朱建华等(2006)应用主成分分析法和聚类分析法对广西的主要龙眼种质资源进行了遗传多样性研究,陈秀萍等(2006)连续3年对国家果树种质(福州)龙眼圃内不同基因型的40份龙眼种质果实性状进行测定与稳定性评价。2009年,本课题组对19个龙眼品种成熟果实的表观性状和品质指标进行了详细观察和记载,运用聚类分析法对其果实性状指标进行分类,并用主成分分析法简化了龙眼果实品质的评价指标(李建光等, 2009)。
遗传多样性作为种质评价和利用的基础,可为基因资源的发掘提供必要的信息,表型多样性是遗传多样性的重要组成部分,对表型性状的评价是进行育种研究的重要依据。表型和基因型之间存在着基因表达、个体发育、调控等复杂的中间环节,利用表型差异来反映基因型差异具有重要的意义。在龙眼种质资源研究中,果实表型性状指标一直都是品种选育的重要衡量指标,对相关的表型性状指标的分析和探讨对指导龙眼遗传育种具有积极的意义。本研究中利用两季的龙眼果实表型性状数据分析34份龙眼资源的果实性状的遗传多样性,以期探讨果实性状的遗传规律。
1结果和分析
1.1 14个质量性状的多样性分析
从表1可以看出,34份供试材料中,果形性状指标有圆形,扁圆形和心形三种类型,分别占到44.1%,50.0%和5.9%;果皮颜色性状分为五个级别,绿褐色为41.2%,黄褐色为44.1%,赤褐色为2.9%,灰褐色为8.8%,锈褐色为2.9%;果肩性状分为耸肩和平肩两种类型:分别占38.2%和61.8%;龟裂片分明显和不明显,各占70.6%和32.4%;疣状突有明显和不明显,各占29.4% 和67.6%;果肉分透明、半透明和不透明三个级别,各占20.6%、67.6%和11.8%;果肉颜色性状分四个级别,乳白色占38.2%,蜡白色占29.4%,黄白色占17.6%,腊黄色占14.7%;果肉风味性状分三个级别,淡甜占17.6%,清甜占58.8%,浓甜占23.5%;果肉质地性状有中脆肉和软肉两种,各占70.6%和29.4%;果肉化渣性状中化渣占85.3%,不化渣占14.7%;果肉流汁性状中流汁占41.2%,不流汁占58.8%;果肉离核性状中离核占91.2%,不离核占8.8%;果实种子颜色性状分三个级别,红褐色占26.5%,棕褐色占23.5%,黑褐色占50.0%;种子形状性状分三个级别,中圆形占为38.2%;扁圆形占为58.8%;椭圆形占为2.9% (表1)。Shannon-Weinner多样性指数(H′)表明14个表型性状多样性指数差异较大,变化范围在0.3 (化渣)和1.32 (疣状突)之间(表1),总体上表现出较高的遗传多样性,特别是疣状突、果肉质地、果肉透明度等性状的多样性最高。
1.2 11个数量性状的多样性分析
8项数值型指标的调查结果显示:各数量性状指标的遗传多样性差距不大,但都表现出丰富的遗传多样性。34个品种的平均单果重为11.63 g,其中陕西脆肉的单果重最低为6.52 g,青壳宝圆的单果重最高为16.07 g;34个品种的平均可溶性固形物为20.4%,青山接种最低为14.75%,东壁最高为26.00%;34个品种的平均果皮厚度为0.81 mm,其中沙梨木的果皮厚度最薄为0.52 mm,大鼻龙的果皮厚度最厚为1.21 mm; 34个品种的平均可食率为65.37%,其中大鼻龙的可食率最低为57.05%,龙优的可食率最高为72.12%;34个品种的平均果核重为2.03 g,其中陕西脆肉的果核重最低为0.97 g,公妈本的果核重最高为2.77 g。Shannon-Weinner多样性指数(H′)表明11个数量表型性状多样性指数差异较大,变化范围在0.61 (皮厚和肉厚)和1.05 (单果重)之间(表2),可见龙眼果实的8项数值型指标表现丰富的遗传多样性,特别是单果重、长横径、TSS等性状的多样性指标最高。
1.3 依据数量性状指标进行品种聚类分析
依据单果量、纵径、横径指标进行果实大小聚类,依据肉厚率和可食率指标值进行果肉指标聚类,依据皮重率和皮厚率指标进行果皮指标聚类,依据果形指数进行果形指数聚类,依据TSS指标进行TSS聚类(表3)。
表3 基于11个数量性状指标对34个龙眼品种进行聚类的结果 Table 3 The clustering results of 34 varieties according to the 11 guantitative characters |
34个品种中大型果(1类)有12个,占35.3%;中型果(2类) 14个,占41.2%;小型果(3类)有8个,占23.5%。肉厚可食率高的品种有23个,占67.6% (2类);肉薄可食率低的品种有11个,占32.4% (1类);果皮薄的品种有11个,占32.4% (1类),果皮厚的品种有23个,占67.6% (2类);大核的品种有20个,占58.8% (1类),小核的品种有14个,占41.2% (2类);可溶性固形物 (TSS)高的品种有9个,占26.5% (1类),可溶性固形物(TSS)中的品种有17个,占50% (3类),可溶性固形物(TSS)低的品种有8个,占23.5% (2类);果形近圆形的品种有18个,占52.9% (1类),果形椭圆形的品种有16个,占47.1% (2类)。
1.4果实表型性状品种聚类分析
利用主成分分析法对龙眼果实的20个性状进行分析,结果表明,调查的20个果实性状间的相关性不明显。利用已调查的14个果实质量性状和6个数量性状对34个品种进行了聚类分析,结果表明:当遗传距离在4.35时,34个品种共聚为7类:1、早熟一号、鸡蛋龙眼、草铺种聚为一类;2、双孖木、赐合种、古山二号、巨龙聚为一类;3、青山接种、公妈本聚为一类;4、泸丰、泸早、沙梨肉聚为一类;5、水眼、罗伞木、水南1号、普明庵聚为一类;6、东壁、乌龙岭、松风本、九月乌、青壳宝园聚为一类;7、石硖、蜀冠、后壁埔、实生迟熟、龙优、储良、陕西脆肉、白花木、立冬本、顶圆、沙梨木、大鼻龙、处暑本聚为一类(图1)。
2讨论
我们调查了龙眼果实的14个质量性状和10个数量性状,并对其性状进行了主成份分析。结果表明,在已调查的24个果实性状间相关性较差,筛选出12个主成份信息可以代表原有性状85%以上的信息。12个主成份的主导因子几乎涵盖了所有已调查的24个果实的性状,因此我们认为在龙眼果实性状的多样性评价指标中,这24个性状指标起着重要的作用。
34份龙眼种质资源的14个质量性状的变异系数较大,其中果实颜色、果肉颜色的变异系数最大,表明龙眼果实的表型性状的个体差异较大,这便于我们对龙眼种质资源的鉴定评价和利用。11个数量性状中,其果皮重、果核重和单果重的极差最大;果皮重、皮厚和单果重的变异系数较大,表明在34个品种中,果皮重和单果重指标的个体间差异较为明显。Shannon-Weinner多样性指数(H′)表明14个表型性状多样性指数差异较大,表现出丰富的遗传多样性,特别是疣状突、果肉质地、果肉透明度等性状的多样性最高。11个数量表型性状多样性指数差异较大,表现出较高的遗传多样性,特别是单果重、长横径、TSS等性状的多样性最高。
分析聚类结果发现:部分来源于同一原产地的龙眼品种被聚为了一类。比如:福建莆田地区的水南1号、普明庵聚为一类;福建长乐、仙游等地的东壁、乌龙岭、松风本、九月乌、青壳宝园聚为一类;广东揭阳地区的双孖木、赐合种、古山二号聚为一类;广东地区的石硖、实生迟熟、储良、陕西脆肉、白花木、顶圆、沙梨木聚为一类;四川地区的泸丰、泸早为一类;也有原产地并不相同的品种被聚为一类。比如:来自广州潮阳的青山接种和来自福建莆田的公妈本被聚为一类。高慧颖、易干军、钟伟等人(高慧颖等, 2007; 易干军等, 2003; 钟伟等, 2006)用ISSR分子标记对龙眼品种的遗传多样性进行分析,发现来源于同一原产地的品种其亲缘关系较近,其结果将储良、石硖聚为一类;水南一号、普明庵聚为一类(陈虎等, 2010),这与我们的聚类结果较为一致。在本研究中,龙眼果实表型性状不仅受到遗传基因的影响,同时也受环境条件的影响,因此在表型多样性的表现上,并未按照来源地完全分开。
3材料和方法
3.1材料
本研究所用34份龙眼品种资源分别来自福建、四川、广东等省市,由广东省农科院果树研究所龙眼资源圃引入(表4),供试品种均种植于资源圃中,其生长结果期间的管理水平较为相似。从2007年开始,我们对其果实的表观性状和品质指标进行持续的观察和记载。本研究以2009和2010年两年数据作为分析依据,两年共有的数据特征一致。
表4 供试的34份龙眼种质资源 Table 4 A list of 34 longan germplasms and their original regions used in this research |
3.2方法
表观特征观察:参照《热带作物种质资源数据标准》一书(陈业渊等, 2009)中对龙眼种质资源的描述标准,我们课题组分别于2009、2010年调查了34份供试龙眼品种的果实单果重、长横径、短横径、纵径、果形指数、果皮厚度、果肉厚度、果皮重量、果核重量、可溶性固形物(TSS)等10项数值型性状指标并经计算得到了果实的可食率(%)、果形指数(%)、肉厚比例(%)、皮重比例(%)、皮厚比例(%)等指标,同时还调查了果实形状、果皮颜色、果肩形状、龟裂片、疣状突、果肉颜色、透明度、质地、风味、化渣、流汁、离核、种子颜色、种子形状等14个质量性状指标。每个表型性状指标测量30个样品。采用spss14.0软件对表型性状数据进行统计分析,其遗传多样性指数(H)的计算公式为:H′=-ΣPilnPi(i=1到s),式中s为表型分类的数,Pi为该性状中的各个分类出现的频率。
按照《热带作物种质资源数据标准》对已调查的质量性状指标进行分级,并根据表型给予赋值(表5)。
3.3数据处理
将所获得所有数量性状指标按照不同性质划分为果实大小、皮厚率、TSS含量、核重率、果肉指标和果形指数等6个指标。采用spss14.0软件,对这6个指标进行分级聚类(K-均值聚类分析法),并按照不同的聚类结果进行赋值;运用主成分分析的因子分析法对所有指标观测值进行分析(卢纹岱, 2002, 电子工业出版社, pp.311-365)。利用DPS软件采用欧氏-最长距离法对所有表型性状进行聚类分析(唐启义等, 2009)。
作者贡献
郭栋梁、韩冬梅和李建光是本研究的实验设计和实验研究的执行人,并论文初稿的写作;潘学文和李荣龙参与实验设计,试验结果分析和数据分析;潘学文是项目的构思者及负责人,指导实验设计,数据分析,论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由广东省现代产业技术体系岭南水果专项龙眼栽培与耕作创新团队岗位体系项目(LNSG2011-09)资助。
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