高等植物的生活史包括孢子体和配子体两个连续交替的世代，共同维持种群的延续和发展。长期以来，配子体主要被当做传递遗传信息的载体而未受到足够重视，使配子体所具有的巨大潜在应用价值未得到开发和利用。研究表明，植物的配子体含有植物生长发育所需的整套遗传基因，是高度独立的器官，对不同基因型配子体的选择和淘汰，可以影响新一代孢子体基因组的表达及表型变化(Mulcahy, 1979)。特别是雄配子体(花粉)的发育涉及约20 000个基因的表达和调控(Twell, 1994)，而且数量众多，暴露于环境中，极易受到环境影响产生变异。因此，配子体选择对于高等植物的进化和遗传结构的改变具有重要意义(何光华等, 1994)。利用配子体选择方法对配子体实施选择压力，进行定向选择，既可缩短育种年限，又可提高选择效率(Hormaza and Herrero, 1996)。应用这种方法已成功培育出具有抗盐性、抗低温、抗铝胁迫的作物，例如将大麦的配子体置于高盐碱的环境中进行选择，其后代更具抗盐性(Koval, 2000)。但是由于对配子体选择的研究起步较晚，还不成熟，目前在作物改良中主要采用孢子体选择，而忽略了配子体选择的作用。

海拔对植物群体的遗传变异具有明显的影响(Antonovics, 1971)。高丽等研究表明，随着海拔的升高(从190 m 至1 340 m)，气候、温度、植被、土壤等也呈现明显的垂直变化，造成湖北野生春兰(Cymbidium goeringii) 11个居群的遗传多样性具有较大的差异(高丽和杨波, 2006)。赵春芳等对在1 800 m至3 400 m海拔范围内的五个沙棘(Hippophae L.)种群的RAPD分析表明，5个种群内遗传多样性随海拔升高呈低-高-低变异趋势，海拔差异明显影响种群间的遗传分化，相关分析也表明海拔差异与种群间的遗传距离有显著的正相关(赵春芳等, 2007)。海拔对水稻的遗传分化也有着非常明显的影响。云南稻种的籼粳分化就与温度、纬度和海拔等生态条件密切相关(曾亚文等, 2001)。在众多海拔因素中，温度是一个重要的因素，往往与海拔呈负相关，也是影响生物适应性的一个核心因素(Nevo, 2001)。有研究报道，植物有性生殖过程对温度的敏感性以及生殖器官的温度耐受性直接影响作物的产量(Charles and Harris, 1972; Herrero and Johnson, 1980)，还影响植物开花的数量(Black et al., 1995)和花期(Lu et al., 2006)。特别是雄配子体发育阶段对温度胁迫最为敏感(邹长松和余迪求, 2010)。另外，花粉的活力和花药开裂(张桂莲等, 2008)、花粉管的萌发速率(陈士强等, 2007)以及雄配子能否成功参与授精(Young and Stanton, 1990)都与环境温度有密切的关系。

目前，虽有大量关于环境对雄配子体选择的研究报道，但利用海拔温度差异对雄配子体选择开展配子体选择育种研究的报道较缺乏。云南水稻种植海拔跨度大，从海拔100 m低热河谷到2 700 m的高寒山区均有分布，巨大的种植海拔差异产生了适应从热带双季稻到冷凉稻作区的各种不同稻作生态类型，但这种海拔温度差异对水稻雄配子体基因型选择的影响还不清楚。本研究选取来自高海拔耐寒老品种与籼粳交品系杂交，在不同海拔种植杂合体雄配子体基因型选择群体，研究海拔导致的温度差异对水稻雄配子体基因型的选择效应，为开展在不同海拔温度条件下进行配子体选择育种的方法提供参考。

1结果与分析
1.1海拔差异导致选择群体的数量性状变化
分析了3个不同海拔温度条件下种植并产生的NX群体(合系42A//南34/小麻谷)和XN群体(合系42A//小麻谷/南34)的8个数量性状，即田间株高、穂长、剑叶长、穂茎长、总粒数、秕粒数、结实率、着粒密度，结果显示种植海拔温度差异对不同基因型雄配子体的选择，导致选择群体外观形态上具有显著差异(表1)。正态性检验(W)发现，在海拔2 200 m的耐寒粳稻区，除了NX群体的株高性状和XN群体的总粒数和着粒密度性状未表现显著性外，其它性状都表现显著性，发生显著或极显著偏离正态分布。在海拔1 860 m粳稻区，NX群体的8个性状都发生显著或极显著偏离正态分布；XN群体在5个性状剑叶长、秕粒数、总粒数、结实率和着粒密度上发生显著或极显著偏离正态分布。在海拔1 250 m籼稻区，NX群体的8个性状都发生显著或极显著偏离正态分布；XN群体在5个性状株高、剑叶长、穗茎长、结实率和着粒密度上发生显著或极显著偏离正态分布。总之，3个海拔点都检测到了8个形态性状不同程度受到雄配子体基因型选择的影响。

选择群体的8个性状平均值差异性分析也显示，海拔温度差异对雄配子体基因型具有选择作用(表1)。在NX群体中，8个性状的平均值在海拔2 200 m和1 860 m存在明显差异，都达到极显著水平；有6个性状剑叶长、穗长、秕粒数、总粒数、结实率和着粒密度在海拔1 860 m和1 250 m的差异达到极显著水平；有5个性状株高、剑叶长、穗茎长、秕粒数和结实率在海拔2 200 m和1 250 m的差异达到极显著水平。在XN群体中，除结实率性状外其它7个性状的平均值在海拔2 200 m和1 860 m的差异都达到极显著水平；除秕粒数性状外有7个性状在海拔2 200 m和1 250 m的差异达到显著水平；有6个性状株高、剑叶长、穗长、秕粒数、总粒数和着粒密度在海拔1 860 m和1 250 m的差异都达到极显著水平。总体趋势是，在温度较高的中低海拔(1 860 m和1 250 m)选择群体长势较强，表现株高、剑叶长、穗子大等特征，在温度较低的高海拔(2 200 m)选择群体长势较差，但结实率较高和着粒密度较大。

选择群体的形态性状多样性指数（H）同样显示，海拔温度对雄配子体基因型具有选择作用(表1)。在NX群体中，性状多样性指数的变化是：3个性状秕粒数、总粒数和结实率表现随海拔升高而减小；1个性状穗茎长表现随海拔升高而增大；4个性状株高、剑叶长、穗长和着粒密度是海拔1 860 m＞1 250 m＞2 200 m。在XN群体中，2个性状结实率和秕粒数表现随海拔升高而减小；1个性状穗茎长表现随海拔升高而增大； 5个性状株高、剑叶长、穗长、总粒数和着粒密度是海拔1 860 m＞1 250 m＞2 200 m。总体来看，产生于高海拔2 200 m和中低海拔1 250 m的群体在穗部性状上表现较大多样性，产生于中高海拔1 860 m的群体生长势性状上表现较大的多样性。

表1 不同海拔产生的水稻雄配子体基因型选择群体的形态性状变化 Table 1 Differences of morphological traits of rice male gametophyte genotype selecting population generated at different altitude

1.2海拔差异导致选择群体的质量性状变化
对质量性状χ²检验结果显示，不同海拔温度对选择群体的3个质量性状具有不同的选择作用(表2)。NX群体在1 250 m海拔，3个性状颖尖色、颖壳色和芒都产生了明显的遗传偏分离，偏离孟德尔比率1:1，达显著及以上水平，都偏向亲本小麻谷，偏离程度分别为71.1%、59.5%和90.9%；在海拔1 860 m和2 200 m，2个性状颖壳色和芒都产生了明显的偏分离，达显著以上水平，其中颖壳色偏向南34 (分别占60.1%和65.1%），芒偏向小麻谷(分别占94.5%和98.7%)。XN群体在2 200m海拔，3个性状产生了明显的偏分离，颖尖色和颖壳色偏向南34(占63.5%和64.2%)，芒偏向小麻谷(占93.4%)；在1 860 m海拔有2个性状颖壳色和芒产生了明显的偏分离，颖壳色偏向南34 (占62.2%)，芒偏向小麻谷(占96.5%)；在1 250 m海拔仅性状芒产生了明显的偏分离，偏向小麻谷(占88.7%)。总体变化趋势是颖尖和颖壳具有颜色的单株比例随种植海拔降低而增大，出现有芒单株的比例则是海拔1 860 m的中高海拔群体低于其它两个海拔群体。

表2 不同海拔产生的水稻雄配子体基因型选择群体的3个质量性状χ2检验 Table 2 Chi-square test of three qualitative traits of rice male gametophyte genotype selecting population generated at different altitude

1.3海拔温度差异导致选择群体的分子位点发生偏分离
利用亲本南34和小麻谷间存在多态性的7个分子标记，对产生于3个不同海拔的NX群体和XN群体进行分析。经χ²检验结果显示，海拔温度对水稻雄配子体基因型选择，导致多个分子位点表现遗传偏分离(表3)。产生于海拔2 200 m的选择群体共有7个分子位点发生遗传偏分离，其中NX群体有5个，XN群体有2个；产生于海拔1 860 m的群体共有5个分子位点发生遗传偏分离，NX群体有4个，XN群体有1个；产生于海拔1 250 m的群体共有6个分子位点发生遗传偏分离，NX群体有5个，XN群体有1个。

表3 不同海拔产生的水稻雄配子体基因型选择群体的分子位点χ2检验 Table 3 Chi-square test of molecular loci of rice male gametophyte genotype selecting population generated at different altitude

海拔差异对不同分子位点发生遗传偏分离的程度也具有不同影响。有5个位点RMAN7、RM166、RM333、M45461和68923-10在选择群体中的偏分离随海拔降低而减小或消失，例如68923-10位点(图1)，在海拔2 200 m产生的NX群体中偏向南34的基因频率高达97.8%，在1 860 m海拔为92.7%，在1 200 m海拔下降为88.1%；RM166位点，在海拔2 200 m产生的NX群体和XN群体中偏向南34的基因频率分别为76.9%和66.3%，在1 860 m海拔仅在NX群体中检测到偏分离，且基因频率下降到61.4%，在1 250 m海拔2个群体中均没有偏分离发生。而另外2个位点RM218和RM257的变化趋势却相反，偏分离随海拔增高而减小或消失。

图1 标记68923-10在NX群体中的遗传分离 Figure 1 The genetic segregation of marker 68923-10 in NX population

另外，发生偏分离的分子位点在染色体上分布不均，受海拔温度的影响效应各异。位于第2染色体的2个分子位点发生8次遗传偏分离，位于第3染色体的RM218位点仅在海拔1 250 m的NX群体中出现偏分离，位于第10染色体的3个位点RM333、M45461和68923-10出现9次偏分离。

2讨论
利用云南独特的立体自然气候，将实验材料种植于直线距离3.0×10⁵ m以内、海拔落差达950 m、最大年均温差达5.4℃以上的3个不同海拔实验点，使海拔温度差异成为影响雄配子体选择的主要环境因素。此外，为便于对雄配子体基因型的检测，本研究利用籼粳交后代品系与来自高海拔的地方粳稻老品种杂交获得杂合体F1，这样从设计上排除了用籼粳杂交由于不亲和性带来的杂种F1没有正常花粉的影响。然后，用种植在不同海拔的杂合体F1花粉(雄配子体基因型分离)为供体给育性稳定的细胞质雄性不育系(雌配子体基因型一致)授粉，既完全避免了假杂种的产生，又可大量方便地产生反映雄配子体基因型选择的群体，通过检测选择群体的基因型方便地推测雄配子体的基因型。

海拔温度对雄配子体基因型选择群体的形态性状具有不同程度的选择作用。对3个不同海拔背景产生的选择群体的形态性状分析发现，随产生海拔由高到低，选择群体间的性状差异却逐渐减少，如海拔2 200 m耐寒粳稻区与海拔1 860 m粳稻区和1 250 m籼稻区比较，在选择群体的8个数量性状中分别有7个和5个性状存在显著差异；在海拔1 860 m和1 250 m仅有3个性状存在显著差异。这说明高海拔低温环境较低海拔温暖环境具有较大的选择作用。有研究也发现产生于高海拔的群体孕穗期耐冷性高于中低海拔产生的群体(王石华, 2011)。

海拔温度差异对雄配子体基因型具有不同程度选择压力。从性状多样性指数看，8个性状中有7个具有一致的趋势，即海拔2 200 m＜1 250 m＜1 860 m。这表明高海拔低温环境的选择压力最大，中高海拔温凉粳稻区的选择压力最小，低海拔温暖籼稻区的选择压力介于两者之间。这一结论在选择群体的分子位点发生遗传偏分离的数量上和程度上也得到证实。在发生遗传偏分离的分子位点数量上，产生于海拔2 200 m的选择群体有7个，产生于海拔1 860 m的有5个，产生于海拔1 250 m的有6个；在发生遗传偏分离的程度上，有5个位点在选择群体中偏分离随海拔降低而减小或消失，有2个位点的变化趋势却相反。有研究也表明对雄配子体施以异常低温或高温压力进行选择和淘汰，其后代孢子体表现型的耐性可明显得到提高(Clegg et al., 1978)。

本研究表明高海拔低温环境和低海拔高温环境对雄配子体基因型的选择压力大。那么利用云南具有的自然立体气候，在环境差异较大的条件下更便于开展雄配子体选择育种，提高选择效率、缩短育种周期。事实上，早在上世纪70年代，就有采用雄配子体选择育种的方法来提高理想性状基因型的机率(Hormaza and Herrero, 1996)。在离体和非离体条件下对雄配子体施加选择压力，产生具有抗性基因型的花粉，用之授粉培育出抗性强的优良品种(Sari-Gorla et al., 1994; Ravikumar and Patil, 2004)。在改良鹰嘴豆的耐冷性时，通过雄配子选择育种的方法选育出耐冷性极强的株系(Clarke et al., 2004)。应用这一方法也成功地培育出耐铜的酸浆(Searcy, 1993)和耐锌的小麦(Searcy and Mulcahy, 1985)。

3材料与方法
3.1实验材料
材料包括3个粳稻品种(系)及其作为亲本构建的6个杂合体雄配子体基因型选择群体。其中3个粳稻品种(系)为耐寒粳稻地方老品种永宁小麻谷(来自海拔2 650 m的云南省永宁乡)，籼粳交后代品系南34(滇1型杂交粳稻的优良恢复系)和滇1型细胞质雄性不育系合系42A。

雄配子体基因型选择群体的构建：2008年在海南冬季种植南34和小麻谷，通过正反杂交产生基因型杂合的2个杂种F₁，即南34/小麻谷和小麻谷/南34。2009年，在云南3个海拔相差950m、孕穗抽穗期平均温度相差7℃的不同稻作生态点团结乡、昆明和蒙自(表4)，分别种植2个杂种F1和不育系合系42A，开花期以杂种F1为父本分别授粉给不育系合系42A，各点产生2个杂合体雄配子体基因型选择群体(以下简称“选择群体”)，即合系42A//南34/小麻谷(以下简称“NX群体”)、合系42A//小麻谷/南34(以下简称“XN群体”) ，在3个不同海拔点共计产生6个选择群体。2010年，各海拔点所产生的选择群体继续种于当地。

表4 不同海拔点的环境气候因子 Table 4 Environmental factors at different altitude

3.2试验种植
在3个不同海拔点试验种植情况是，海拔1 250 m的籼稻区蒙自于3月28日播种，5月8日移栽，7-8月孕穗抽穗。海拔1 860 m的粳稻区昆明于3月15日播种，5月2日移栽，7-8月孕穗抽穗。海拔2 200 m的耐寒粳稻区团结乡于3月11日播种，5月4日移栽，8月孕穗抽穗。采用单本栽插，各亲本种植60株，各选择群体种植200株以上。试验水肥管理与当地大田生产相同。

3.3形态性状考察
亲本小麻谷和南34在11个形态性状上具有明显差异(表5)，所以本试验调查各选择群体单株的这11个形态性状，包括8个数量性状，如田间株高(cm)、剑叶长(cm)、穂长(cm)、穂茎长(cm)、总粒数(粒/穗)、秕粒数(粒/穗)、结实率(%)、着粒密度(穗总粒数/穗长)，和3个质量性状，如颖尖颜色、颖壳颜色和芒。质量性状调查群体单株有或无，无标记为1，有标记为2。

表5 两个亲本11个形态性状的比较 Table 5 Comparison of eleven morphological traits between two parents

3.4 PCR标记分析 
采用CTAB法提取叶片总DNA。用来自水稻12条染色体上的200对SSR引物分析亲本，筛选出分布于4条染色体的7对引物在亲本间具有多态性。利用这7对引物对来自不同海拔的选择群体进行分析。 PCR反应体系为13 μL，其中2×power Tap PCR MasterMix 6.5 μL，ddH₂O 4.9 μL,前后引物各0.3 μL (10 pmol/mL)，DNA模板1 μL (20~40 ng)。扩增程序：94℃预变性5 min，94℃变性30s，53℃~61℃退火30 s，72℃延伸50 s~1 min，35个循环，72℃延伸5 min。PCR产物在2%~2.5%的琼脂糖凝胶上电泳，紫外灯下观察并照相。

3.5数据统计分析
各选择群体形态性状的差异性，正态性检验(Shapiro-Wilk)，卡平方(χ²)检验, Shannon-Weiner形态性状多样性指数(Hs =−ΣPiInPi)，等均采用DPS 分析软件统计。

分子位点统计，将各选择群体单株的带型按照亲本归类，与亲本小麻谷带型相同的记为0，与亲本南34带型相同的记为1。按照孟德尔分离的理论比例(1:1)进行卡方检验，推断被检测分子位点是否发生遗传偏分离。

作者贡献
雷伟和文建成是本研究的实验设计和实验研究的执行人；雷伟完成数据分析，论文初稿的写作；金艳、何婷婷参与实验结果分析；王昌江、普世皇、洪汝科、金寿林、张忠林、和谭亚玲参与大田试验；谭学林参与项目的构思和实验设计；文建成是项目的负责人，指导实验设计，数据统计，论文写作与修改。全体作者都同意最终的文本。

致谢
本研究由国家自然科学基金项目(31060088; 31060058)和云南省教育厅重点基金项目(2011Z039)共同资助。

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