Difference and Genetic Analysis of Main Agronomic Characters Between Oil Sunflower and Edible Sunflower in Zhejiang

Chen Shanyu ¹　Zhang Hui ²　Huang Yutao ¹　Cai Renxiang ²　Mei Gaofu ¹　Cao Dongdong ¹　Ruan Guanhai ^1*

1 Institute of Crops and Nuclear Technology Utilization, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou, 310021; 2 Zhejiang Agricultural Technology Extension Center, Hangzhou, 310021

* Corresponding author, 13906520484@163.com

Abstract　Sunflower (Helianthus annuus)is one of the major oil crops in the world, which can be divided into edible sunflower, oil sunflower and ornamental sunflower according to its usage. As the current production demand, the main breeding aims are to improve the yield and beauty of oil and edible sunflower. In this study, 77 oil sunflower materials and 59 edible sunflower materials from different regions at home and abroad were used to analyze the genetic characteristics of 12 main agronomic characters in Haining and Huzhou experimental bases in Zhejiang, so as to analyze the differences and inheritance rules of the main characters for oil sunflower and edible sunflower in Zhejiang, and provide theoretical support for the introduction and breeding. The results showed that there were significant differences in plant height, total grain number, 100-grain weight, length of seed and width of seed among the 12 agronomic characters of oil sunflower and edible sunflower, and the skewness and kurtosis of main agronomic characters for oil sunflower and edible sunflower ranged from - 6.62 to 44.15 at a single place, and the heritability ranged from 0.31 to 0.96, indicating that some agronomic traits were controlled by quantitative traits, such as plant height and total grain number and others, and there might be other inheritance modes of major + minor polygene model. In addition, the heritability of oil sunflower and edible sunflower ranged from 0.00 to 0.99 at the two places, which indicates that some of the traits were greatly influenced by environmental factors. Because the similar meteorological factors in the two places, the soil factor was considered as the most likely one. In addition, the correlation between the main agronomic characters of oil sunflower and edible sunflower was analyzed respectively. The results showed that in oil sunflower and edible sunflower, there was the relationship of mutual influence and restriction between the 12 characters. Among of them , plant height was significantly correlated with flower disc size in oil sunflower and edible sunflower, and affected seed setting rate, total grain number and 100-grain weight. This study provides theoretical support for genetic improvement and variety breeding of oil sunflower and edible sunflower, and provides reference for high-yield sunflower cultivation.

Keywords　Oil sunflower, Edible sunflower, Agronomic characters, Genetic analysis

向日葵(Helianthus annuus L.)属菊科(Compositae)向日葵属(Helianthus)一年生草本植物，高度一般1~3 m，是世界四大油料作物之一，同时具有抗癌作用，对增进营养和健身防病有积极作用(Schilling and Heiser, 1981; Flagella et al, 2002; 梁祥弟, 2016, 农民致富之友, 13: 149-149; 王兴珍等, 2019)。目前向日葵广泛分布于我国的东北、西北和华北等地区，目前向日葵作为油料作物种植在全世界超过40个国家中(曹孟梁, 2008)。向日葵按其用途主要分为食葵(食用向日葵)、油葵(油用向日葵)和观赏向日葵3种(黄增强, 2009)。但由于实际生产上品种混杂退化严重，急需选育更新品种，目前提高油葵、食葵的产量和商品性是品种选育的主要目标(张宝英, 2018)。

在针对向日葵农艺性状的遗传研究中，作物数量性状的多元遗传分析方法已被广泛应用于向日葵农艺性状的遗传研究。在食葵中，李素萍等以275个食葵杂交组合为供试材料，对食葵的15个农艺性状进行变异系数、相关性和主成分分析，通过分析发现在食葵杂交种和亲本选择时,重点应放在产量、株高、株型、籽粒以及商品质量等农艺性状中(李素萍, 2010)。贾小军等以20个食葵品种为材料，采用相关分析、灰色关联度、回归分析和主成分分析法，对食葵多个农艺性状与产量之间的关系进行了解析，结果表明高产食葵品种主要包含适当的生育期、丰富的叶片、合理范围内的株高、粗壮的茎秆、较大的花盘直径和重的百粒重等特征(贾晓军, 2019)。在油葵中，张宝英等对油葵的12个重要农艺性状进行遗传分析，结果表明在油葵的各农艺性状之间相互影响，相互关联(张宝英, 2019)。贾秀苹等对不同盐环境下的农艺性状进行了分析，结果显示在不同土壤含盐量的条件下, 盘径和干物质是影响产量的两个主要因素，叶片数对产量的作用最小(贾秀苹, 2009)。

在遗传分析方法中，主成分分析方法主要目的是将多指标问题转化为几个彼此互不相关的综合指标，从而更加直观的映射出原有指标的主要信息(袁志发, 2002)。在向日葵中，奉斌等人通过主成分和聚类分析对贵州地方向日葵种质资源表型性状多样性进行分析，向日葵资源分为两个大类四个亚类(奉斌, 2018)。除此之外，主成分分析在大豆、小麦、水稻等作物中被广泛应用( Li et al, 2012; Govindasamy et al, 2017; Thapa et al, 2017; Yang et al, 2019)。

浙江省地处东南沿海，气候具有高温、高湿等特点。这种环境对向日葵的花期散粉、结实以及病虫害的防治不利，因此向日葵是否适合在浙江省种植一直存在疑虑，目前也尚未开展向日葵在浙江省的适应性的系统研究。基于以上研究不足，本研究拟在浙江省地区开展油葵和食葵的主要农艺性状差异和遗传分析。通过在海宁和湖州试验基地对77份油葵材料和59份食葵材料进行种植，进行重要农艺性状进行调查统计，以期明确油葵和食葵在浙江省的主要农艺性状的遗传变异、组成性及相关性等分析，探究油葵和食葵在浙江种植的可能性，为今后浙江省向日葵育种提供数据支撑。

1结果与分析

1.1表型变异分析

分别对种植在两地的油葵和食葵进行了遗传变异分析，结果显示供试品种在农艺性状上差异较大。其中油葵的12个性状在海宁点种植变异系数为0.06%~0.71%，其中变异系数最大的为总粒数为0.71%，最小的是生育期仅为0.06%；在湖州的变异系数为0.01%~0.58%，最大和最小仍分别为总粒数和生育期，结果表明不同品种结实性差异很大，但生育期相差不大(表1)。此外，食葵中的12个性状在海宁和湖州变异系数分别在0%~0.27%和0%~0.33%之间。变异系数最大和最小的两个性状均分别为结实率和生育期(表2)。此外，食葵和油葵的总粒数、结实率和百粒重在两个环境中均表现出了较高的变异系数，但生育期变异较小，表明通过遗传改良能有效的改良产量性状，但对生育期、开花期、种子宽度、种子长度等变异系数相对较低的性状改良效果较差。

表 1 油葵遗传分析 Table 1 Genetic analysis of oil sunflower

表 2 食葵遗传分析 Table 2 Genetic analysis of edible sunflower

1.2遗传分析

进一步对油葵和食葵的表型进行遗传分析，正态分布结果显示(表1, 表2)，油葵中12个性状的偏度在-6.62~1.97之间，峰度在-1.24~44.15之间，但除了生育期和子实长度外，其余10个性状偏度和峰度绝对值均相对较小，基本符合正态分布特征(表1)。与油葵结果相似食葵的12个性状的偏度在-4.8~6.30之间，峰度在-1.29~39.81之间，除生育期和种子长度外，其余10个性状基本符合正态分布特征(表2)，表明油葵和食葵的多数农艺性状主要由多数数量性状控制，而生育期和种子长度可能受主要基因+微效多基因的模式控制。

遗传力结果显示，在参试的油葵品种中，单一环境中12个农艺性状的遗传力在0.31~0.94之间，除开花期花盘大小(不含舌状花)遗传力分别为0.46 (海宁)和(0.31)湖州外，其余农艺性状遗传力均大于0.6，表明这些农艺性状主要受基因型调控。但在多环境间，12个农艺性状的遗传力在0.11~0.86之间，表明环境对不同农艺性状的影响具有差异。其中开花期、生育期、株高、总粒数及种子长度的遗传力均大于6.0，表明这4个性状受环境影响小，而其余性状受环境影响较大(表1)。与此同时，在食葵中，12个农艺性状在单一环境的中遗传力在0.39~0.96之间，成熟期花盘大小、株高、总粒数、子实长度、子实宽度和子实厚度在两种环境下单点遗传力均高于0.6，表明变异主要由基因型调控；但不同环境间，12个性状的遗传力值在0.00~0.99之间，其中只有子实长度和子实厚度遗传力高于0.6，表明这2个性状表型受环境影响小，而其余9个性状受环境影响较大(表2)。

1.3农艺性状间相关性分析

进一步对12个性状在油葵和食葵中的相关性进行分析。结果显示(图1)，油葵在海宁点，8对性状之间呈极显著性(p＜0.01)，相关系数在0.386~0.846之间，5对性状之间呈显著性相关(p＜0.05)，相关系数在-0.315~0.297之间(图1a)；在湖州点，12对性状之间呈极显著相关(p＜0.01)，相关系数在0.404~0.801之间，10对性状之间呈显著相关(p＜0.05)，相关系数为在-0.462~0.540之间(图1b)。其中，开花期与生育期呈显著正相关；花期花盘大小(含舌状花)、开花期花盘大小(不含舌状花)和成熟期花盘大小均呈显著正相关；成熟期花盘大小与株高和子实厚度均呈显著正相关，同时子实宽度与子实厚度呈显著正相关；结实率与百粒重呈显著正相关。此外，食葵在海宁点，14对性状之间呈极显著相关(p＜0.01)，相关系数在-0.578~0.816之间，3对性状之间呈显著性相关(p＜0.05)，相关系数在-0.316~0.316之间(图1c)；食葵在湖州点，14对性状之间呈极显著相关(p＜0.01)，相关系数在-0.555~0.769之间，9对性状之间呈显著性相关(p＜0.05)，相关系数在-0.415~0.444之间(图1d)。与油葵结果类似，食葵中开花期花盘大小(含舌状花)、开花期花盘大小(不含舌状花)、成熟期花盘大小、株高之间均存在显著性正相关；株高与总粒数、结实率与百粒重呈显著正相关，但总粒数与结实率呈显著负相关。以上结果表明，在育种的过程中应该综合考虑性状之间的关联性，正相关的农艺性状可以作为一个整体性状进行选种，但呈现负相关的性状间，在选育的时候应综合考虑对产量的影响。

图 1 单一环境下油食葵农艺性状间相关性分析. A: 海宁油葵; b: 湖州油葵; c: 海宁食葵; d: 湖州食葵 注: A01: 开花期; A02: 生育期; A03: 开花期花盘大小(含舌状花); A04: 开花期花盘大小(不含舌状花); A05: 成熟期花盘大小; A06: 株高; A07: 总粒数; A08: 结实率; A09: 百粒重; A10: 子实长度; A11: 子实宽度; A12: 子实厚度 Figure 1 The correlation analysis for agronomic traits of oil sunflowers under single environment. a.: Oil sunflowers in Haining; b: Oil sunflowers in Huzhou; c: Edible sunflower in Haining; d: Edible sunflower in Huzhou Note: A01: Flowering time; A02: Mature period; A03: Disk size in flowering (including the ligulate flowers); A04: Disk size in flowering (without ligulate flowers); A05: Disk size at maturity; A06: Plant height; A07: Total seed number; A08: Setting rate; A09: 100 seed weight; A10: Seed length; A11: Seed width;A12: Seed thickness

1.4油葵、食葵群体结构分析

为进一步明确油葵和食葵间的差异，分别对海宁和湖州点的油葵和食葵的农艺性状进行了比较和主成性分析。结果显示，在海宁点，油葵和食葵在总粒数、开花期、株高、百粒重、种子长度、种子宽度、种子厚度等7个性状间存在显著差异；在湖州点，油葵和食葵在生育期、成熟期、开花期花盘大小(不含舌状花)、株高、总粒数、百粒重、种子长度、种子宽度等8个性状上存在显著差异。其中，株高、总粒数、百粒重、子实长度、子实宽度等5个性状在两种环境下均存在显著性差异(图2)。

图 2 单一环境下油食葵间农艺性状差异性分析. A: 开花期; b: 生育期; c: 开花期花盘大小(含舌状花); d: 开花期花盘大小(不含舌状花); e: 成熟期花盘大小; f: 株高; g: 总粒数; h: 结实率; i.: 百粒重; j: 子实长度; k: 子实宽度; l: 子实厚度 注: *: 在5%水平上的差异显著性; **: 在1%水平上的差异显著性; ***: 在0.1%水平上的差异显著性; ns: 在5%水平上不存在显著性差异 Figure 2 Significant difference analysis of agronomic traits between oil and edible sunflowers under single environment. a: Flowering time; b: Mature period; c: Disk size in flowering (including the ligulate flowers); d: Disk size in flowering (without ligulate flowers); e: Disk size at maturity; f: Plant height; g: Total seed number; h: Setting rate; i: 100 seed weight; j: Seed length; k: Seed width; I: Seed thickness Note: *: Indicates a significant difference at the 5% level; **: Indicates a significant difference at the 1% level; ***: Indicates a significant difference at the 0.1% level; ns: Indicates that there is no significant difference at the 5% level

对参试的油葵和食葵的主成性分析结果显示，轴1特征值为22.6%，轴2特征值为17.4%，12个性状对群体结构分布共解释了40%的变异(图3)。根据箭头的长度和角度，对油葵、食葵群体结构分布中作用从大到小依次为百粒重>开花期花盘大小(不含舌状花)>子实宽度、成熟期花盘大小>总粒数>开花期花盘大小(含舌状花)>结实率>子实厚度>株高>子实长度>开花期>生育期，特征向量值分别为4.26、3.61、3.03、2.95、2.75、2.62、2.21、2.10、2.09、1.27、1.23、0.66，认为第一主成分为百粒重，第二主成分为开花期花盘大小(不含舌状花)，第三主成分为子实宽度。其中油葵和食葵的百粒重在两个生长环境下均存在显著性差异。因此，在农艺性状上百粒重等性状对油葵和食葵的分类比较重要，可认为是产量主成分，在选育的时候应注意不同类型品种应着重注意的性状。

图 3 油食葵间农艺性状主成分分析 注: A01: 开花期; A02: 生育期; A03: 开花期花盘大小(含舌状花); A04: 开花期花盘大小(不含舌状花); A05: 成熟期花盘大小; A06: 株高; A07: 总粒数; A08: 结实率; A09: 百粒重; A10: 子实长度; A11: 子实宽度; A12: 子实厚度 Figure 3 Principal component analysis for the agronomic traits of oil and edible sunflowers Note: A01: Flowering time; A02: Mature period; A03: Disk size in flowering (including the ligulate flowers); A04: Disk size in flowering (without ligulate flowers); A05: Disk size at maturity; A06: Plant height; A07: Total seed number; A08: Setting rate; A09: 100 seed weight; A10: Seed length; A11: Seed width; A12: Seed thickness

2讨论

向日葵产量受栽培方式、播种方式等多种因素的影响。在之前的研究中结果表明灌水期对食用向日葵的株高有明显的影响，不同密度对食用向日葵的籽粒商品性状有明显的影响(李晓雷, 2006)；而在播种方式方面，与常规露天直播相比，覆膜直播增产40.37%，覆膜育苗移栽增产5.05% (张立军, 2017)。同时向日葵遗传机制复杂，各农艺性状直接或间接对产量进行影响。在油葵中，株高、单盘重、百粒重、粒宽等农艺性状与产量显著相关，盘粒数、生育期、盘茎、茎粗和叶片数等农艺性状对最终产量有间接影响(张宝英, 2019)。在食葵中，食葵产量与结实率呈极显著正相关，生育期与叶片数和茎粗呈显著正相关，株高与茎粗、平均花盘重和籽粒宽度呈显著正相关，百粒重和平均花盘重、籽粒长度及籽粒宽度呈显著正相关。在我们研究中，对油葵和食葵农艺性状之间的相关性进行了深入解析。分别在海宁、湖州两地的油葵中检测到13、24对呈显著相关的性状，在两地种植的食葵中分别检测到17、23对呈显著相关的性状，同时对导致油葵、食葵不同类群的农艺性状进行了研究，通过对农艺性状遗传特性的深入挖掘对向日葵产量改良具有重要意义。

向日葵植株高大，生长迅速，生育期短，对氮、磷、钾养分吸收较多较快(段玉, 2013)。在油葵中，使用氮肥会获得比磷肥与钾肥更好的增产效果，增产范围分别为20.5%、14.4%和 11.5%(段玉, 2013)。在食葵中氮肥用量产量呈抛物线相关，施氮量为189.7~194.0 kg/hm²时可获得向日葵最高产量，经济最佳施氮量应为148.5~157.4 kg/hm²(国世佳, 2019)。王柱明等在研究中发现氧化钾的使用量为135 kg/hm²时对食葵增产作用最显著(王柱明, 2013)。王振良等在研究中发现磷肥施用量为五氧化二磷135 kg/hm²时，较不施肥显著增产15.66%(王振良, 2013)。在当前研究中，海宁和湖州实验基地地理位置相近，而土壤养分含量具有显著性差异。海宁实验基地土壤基本理化性状为pH值：7.85，速效氮含量：65.56 mg/kg，速效磷含量：14.74 mg/kg，速效钾含量：132.42 mg/kg；湖州实验基地土壤基本理化性质：pH值：5.68，速效氮含量：150.89 mg/kg，速效磷含量：37.18 mg/kg，速效钾含量：53.29 mg/kg (表2)。其土壤养分含量差异导致不同地点之间的油葵和食葵农艺性状的变异率、相关系数、主成分分析等分析结果具有一定差异。我们通过比较挖掘油葵和食葵在浙江的不同环境下稳定的遗传特性，为浙江省向日葵育种的遗传改良提供理论依据，也为油葵、食葵在浙江的种植提供实践依据。

3材料与方法

3.1试验材料

供试材料包括77份油葵材料和59份食葵材料，其中食葵编号S001-S069和油葵Y032-Y041引自中国农业科学院油料作物研究所特油课题组，其余编号材料均由浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所提供，具体名称和来源地(表3)。

表 3 油葵、食葵品种名称及来源 Table 3 Cultivar name and source of oil sunflower and edible sunflower

3.2试验设计与农艺性状调查

参试的油葵与食葵分别于8月5日、8月8日播种于浙江湖州、浙江海宁实验基地，于11月上旬收获后考种。海宁实验基地位于东经120.68°，北纬30.53°，土壤基本理化性质：pH值：7.85，速效氮含量：65.56 mg/kg，速效磷含量：14.74 mg/kg，速效钾含量：132.42 mg/kg (表4)。湖州实验基地位于东经120.08°，北纬30.90°，土壤基本理化性质：pH值：5.68，速效氮含量：150.89 mg/kg，速效磷含量：37.18 mg/kg，速效钾含量：53.29 mg/kg(表4)。本实验采用随机区组设计，一垄双行，小区行长8.0 m，行距1.0 m，株距0.4 m，小区面积8.0 m²，两地两点，共308个小区，总面积为2 464.0 m²，田间管理与大田生产管理相同。

表 4 海宁和湖州试验基地土壤基本理化性质 Table 4 Basic physical and chemical properties of soil in Haining and Huzhou 注: “**”:在 P≤0.01 水平上存在显著差异 Note: “**”: Indicates a significant difference at the p ≤ 0.01 level

分别考察了播种至开花时间(A1)、生育期(A2)、开花期花盘大小(含舌状花) (A3)、开花期花盘大小(不含舌状花) (A4)、成熟期花盘大小(A5)、株高(A6)、总粒数(A7)、结实率(A8)、百粒重(A9)、子实长度(A10)、子实宽度(A11)和子实厚度(A12)，性状考察方法参照《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南向日葵》 (NY/T 2433-2013)进行。

3.3数据分析

采用软件Microsoft Excel 2016进行基本统计量的计算，采用软件SPSS 22.0进行相关性分析、显著性差异分析及正态分析，采用软件ICIMapping V4.1进行遗传力分析^[17]，采用软件RStudio进行主成分分析。

作者贡献

陈珊宇是本研究的实验设计和实验研究的执行人；张慧参与数据分析；黄玉韬、梅高甫参与试验结果分析；田燕、曹栋栋参与试验数据的采集；蔡仁祥参与论文修改；阮关海是项目的构思者，指导论文修改；陈珊宇完成实验设计、数据分析、论文写作与修改；全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由浙江省重点研发计划(农业领域)项目(2019C02004)和浙江省三农六方科技协作计划项目(2019SNLF003)共同资助。

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