光作为最重要的环境因子之一，不仅使植物通过光合作用获得生长能量，还对植物的各个生长发育过程有着广泛的调节作用。光可以通过信号转导途径调控植物的生长发育、形态建成、开花诱导、生物节律以及代谢产物的生成等多个方面，同时植物也可以感受光的强度、方向、不同波段以及周期等(Batschaue, 1998)。光对植物发育的调控最终通过对特定基因表达的调控实现(Jaakola and Hohtola, 2010)。

花青素苷 (anthocyanin)是一类广泛存在于植物表皮细胞中的水溶性色素，属于类黄酮化合物，它是决定高等植物花色的重要色素之一(胡可等, 2010)。随着花瓣的发育，花青素苷开始合成与积累，使花瓣呈现从红到蓝、紫等各种颜色(Yoshikazu et al., 2010)。光照直接或者间接地通过信号传导途径激活花青素苷合成途径上相关基因的表达，促使植物体内合成相关酶，从而合成并积累花青素苷 (Hartmann et a1., 2005)。光调控青素苷合成和积累在营养器官，如幼苗、种子和细胞培养物(Hartmann et al., 1998)以及和许多园艺植物的花瓣和果实如矮牵牛(Petunia hybrida)、月季(Rosa chinensis)和苹果(Malus pumila)中都有相关的研究(Moscovici et al., 1996; Biran and Halevy, 1974; Dong et al., 1998)。本文总结了光照对植物花青素苷合成与积累的调控方面的研究进展。

1光受体与光信号转导途径对花青素苷合成途径的调控
1.1植物感受光照调控的光受体
在植物的生长发育过程中，许多过程都要受到光的影响，如种子萌发、去黄化、开花和次生代谢物的形成等都需要光的诱导。植物在进化过程中，形成了对不同光质、光强和方向的感应(Batschaue, 1998)。植物通过不同的光受体(photoreceptor)感受光信号，通过信息传导途径，激发生长发育的各种反应(王小菁和王曼, 2003)。

高等植物主要存在三类光受体，不同植物的光受体不同。红光和远红光的光受体是光敏色素(phytochrome)，波长范围600 nm-750 nm(马月萍和戴思兰, 2007)；蓝光和UV-A的光受体是隐花色素(cryptochrome, CRY)和趋光素，波长范围320 nm-500 nm；吸收蓝光／UV-A甚至绿光的为向光色素(phototropin)。还可能存在尚未被鉴定的吸收UV-B的UV-B受体(王静和王艇, 2007)。

光敏色素是最早发现的光受体，对红光和远红光极其敏感，参与了光暗交互循环的同步昼夜节律生物钟(王静和王艇, 2007)。在拟南芥中分离到了5个光敏色素，可以分为：光敏色素Ⅰ和Ⅱ两类(程海燕和李德红, 2010)。隐花色素是一种黄素蛋白受体，分为隐花色素1(Cryl)、隐花色素2(Cry2)、隐花色素3(Cry3)三类，涉及植物体的许多发育和生物节律信号传递途径(程海燕和李德红, 2010)。拟南芥中还分离到了编码的CRY蛋白的cry1、cyr2和cry3基因。对拟南芥CRYl缺失的突变体by4的研究表明，隐花色素1(cry1)是蓝光诱导花色素苷积累的主要光受体(王曼和王小菁, 2004; 2008)。姜娜娜在番茄不同品种(野生番茄, Moneymaker)中过量表达CRY1基因及GUS::CCT1、GUS::CCT2融合基因，发现与对照植株相比，转基因番茄的花青素含量提高1.7~3.2倍。

对矮牵牛和月季的研究发现，矮牵牛和月季的叶片是感受光信号的器官，然后将信号传导至花部器官，激活花青素苷合成通路(Moscovici et al., 1996; Biran and Halevy, 1974)。而对非洲菊(Gerbera hybrid)和菊花(Chrysanthemum Morifolium)的花序进行遮光，结果表明舌状花着色受抑制，这说明光是菊花和非洲菊花青素苷合成途径非常重要的因子，且花瓣自身可以作为感受光信号的位点(Meng et al., 2004; 胡可, 2010)。

1.2光调控花青素苷合成途径中的信号转导途径
光通过信号转导途径直接或间接地调节相关酶基因表达的过程。红光的信号转导过程研究得较为深入，而蓝光的信号转导的详细分子机理尚不清楚(程海燕和李德红, 2010)。许多研究显示，光的调控作用涉及到植物如何感受光信号以及如何进一步调控相关基因的表达。红光的光受体——光敏色素接受光信号后，一方面自身发生磷酸化，同时还可使得其他蛋白因子磷酸化，并将此信号传递给下游的信号传导组分，最终诱导相关基因的表达(程海燕和李德红, 2010)。光敏色素对基因表达的调控大都在转录水平上进行(童哲等, 2000)，通过转录因子和关键基因启动子区域的顺式元件相互作用来调控基因的转录。对拟南芥各个器官花青素合成关键基因表达的研究发现，CHS、CHI、F3H和FLS的表达都受光诱导，这些结构基因的启动子区域含有MRE和ACE这两个共有的顺式作用元件。在光诱导下，这两个顺式作用元件通过与反式作用因子相互作用，激活基因表达(Hartmann et al., 2005)。非洲菊(Meng et al., 2004)和菊花(胡可, 2010)的DFR和MYB的表达同时受光的调控，非洲菊的DFR启动子区也具有MYB识别元件(Paula et al., 2003)；苹果的DFR和ANS基因启动子序列中也具有光响应元件(Ban et a1., 2007)。在白光诱导下，拟南芥幼苗中PAP1 (MYB类转录因子)和TT8 (bHLH类转录因子)的表达水平都随着光照时间延长而增强，CHS、F3H和DFR等花青素合成关键酶的基因表达水平也相应增强(Cominelli et a1., 2008)。将发育第一阶段的菊花花序进行黑暗处理后，菊花舌状花中MYB的表达受抑制，WD40的表达下调，且F3H、DFR、ANS等基因的表达均受抑制。因此调节基因MYB的表达受光调控，且其编码的转录因子通过与结构基因的启动子结合，共同响应光信号，并调节结构基因的表达量(胡可, 2010)。对圆叶牵牛(lpomoea purpurea)整个开花过程的环境因子进行研究，发现UV强度会影响影响圆叶牵牛花瓣中的花青素苷含量，上调花青素苷合成途径中的基因表达，且修饰花青素苷转录水平。作者提出UV对花青素苷合成途径的转录水平的调控可能通过myb1转录因子实现(Lu et al., 2009)。

2光对花青素苷积累和相关基因表达的影响
2.1光周期对花青素苷积累的影响
许多研究表明，花青素苷合成和积累是由环境因子如光、温度和内部因子如营养、激素和花发育阶段共同调节的(David, 2000)。光周期条件影响植物的生长和发育，也影响植物的次生代谢产物合成(Jaakola and Hohtola, 2010)，一些植物花瓣中花青素苷合成受光周期条件控制(Taylor, 1965)。

研究发现，花青素苷含量容易受光照时长的影响。Carvalho等(2010)检测了在16 h和8 h光照条件下生长了30天的甘薯(Ipomoea batatas)叶片，其中16 h生长条件下的甘薯叶片中积累了大量类黄酮合成途径中结构基因的转录本，并积累了大量花青素苷和黄酮醇。Camm等(1993)在研究了处于两种不同日照时长下的扭叶松(Pinus contorta)幼苗中花青素苷、原花青素和黄烷-3-醇的积累。幼苗在短日照(10 h)或者长日照(14 h~15.5 h)条件下生长4周，随后所有幼苗都在自然时长下生长15周，接着在3℃时黑暗处理2个月。结果表明，在短日照处理下的幼苗，其花青素苷的积累显著低于长日照处理下的含量，而原花青素和黄烷-3-醇不同时长处理之间的差异较小。关于紫色和红色土豆(Solanum tuberosum)的研究也表明，在长日照条件下(14 h~15 h)土豆中的花青素苷含量比短日照(12 h~14 h)条件下的含量要高。但是，土豆块根没有直接暴露于光下，这表明光对花青素苷积累是间接的作用。但是长日照条件下的温度比短日照条件下低6℃~9℃ (Reyes et al., 2004)。

光周期同样影响花青素苷合成途径中结构基因和调节基因的表达(Jaakola and Hohtola, 2010)。在矮牵牛开花早期，光对CHS基因的表达非常重要，CHS的转录随着在光照和黑暗周期呈现波动起伏，这种波动受每日的光信号而不是内源生物钟所调控。光的作用是积累性的，CHS mRNA的含量在每日光照末期达到最大。开花后期，CHS转录受光影响轻微，且不随光照和黑暗周期波动(Katza and weiss D.,1998)。张华磊(2009)的研究发现苹果成熟过程中，MdMYBl与MdDFR和MdUFGT结构基因的表达和花青素含量都受光诱导，随着光照时间的增加，三个基因表达量升高，其表达模式一致，呈共表达的趋势，花青素含量递增，进而促进果实着色。

2.2光强对花青素苷积累和相关基因表达的影响
光照强度对许多植物类黄酮化合物如黄酮、黄酮醇和花青素苷的合成具有很大影响(David, 2000)。在植物开花阶段和花青素苷积累的阶段，不同的光照强度对花青素苷合成途径的相关结构基因和调节基因的表达进行调控，进而调控整个花青素苷合成途径(Jaakola and Hohtola, 2010)。

在各种植物花朵和果实中的研究表明，弱光和黑暗会降低花青素苷的含量，并下调或抑制相关基因的表达(胡可等, 2010)。但是在不同物种中，此过程与花发育的关系不尽相同。在苹果的花芽伸出前，阻断UV或者黑暗处理能降低花青素苷合成基因的表达，最终使花色变浅 (阻断UV)或者变成纯白(黑暗处理)。且颜色变浅的花瓣再接受光照诱导，也不能再积累花青素苷(Dong et al., 1998)。非洲菊的舌状小花在发育第一阶段时遮光处理，花序发育和花青素苷着色均被抑制；离体培养的花序实验也得到相似的结果(Meng et al., 2004)。这表明在非洲菊发育过程与花青素苷合成与呈色过程紧密相连。胡可(2010)对处于发育第一阶段的菊花花序进行遮光处理后，花色明显变浅，但花发育过程并未受到抑制。这表明菊花的花瓣着色依赖光照，但与花发育过程并无紧密联系。对菊花的花序进行黑暗处理，F3H、DFR、ANS和MYB的表达被完全抑制，CHI和F3'H表达极弱，CHS和WD40的表达丰度明显下调(胡可, 2010)。在亚洲百合(Lilium Asiatic Hybrids)中，与花青素苷合成相关的调节基因LhbHLH1和LhbHLH2在受光照2天后表达量达到高峰，黑暗处理会下调LhbHLH2表达，但是不影响LhbHLH1表达。黑暗处理时，百合中的LhDFR基因表达量和花青素苷含量也下降(Nakatsuka et al., 2009)。

处于强光条件时，花青素苷合成相关基因的表达量上调，且植物体中花青素苷含量增加。强光条件下花青素苷含量的增加，主要功能是光吸收或抗氧化作用(Hughes, 2005)。野生拟南芥在强光条件下，CHS、CHI、F3H、F3'H、LDOX、TT8、GL3和EGL3的转录水平上调(Teruyuki et al., 2009)。胡海姿等(2007)研究了14种金叶植物，在强光下叶色金黄，弱光下叶绿素含量增加，叶色转变为黄绿。对甘薯的研究发现，强光下甘薯块根中的花青素苷含量增加，且将提取的花青素苷补充到花青素苷合成途径双突变体(tt3tt4)的拟南芥中，发现体内和体外的花青素苷都可以减轻直接或间接强光胁迫引起的拟南芥光合器官和DNA的氧化损伤(Zeng et al., 2010)。银河草(Galax urceolata)的叶子在冬季由绿变红，体内积累的花青素苷主要行使光吸收和抗氧化功能(Hughes, 2005)。而对强光下的四季海棠(Begonia semperflorens)的研究表明，其体内的花青素苷主要是行使光吸收而非抗氧化的功能(Zhang et al., 2010)。

2.3光质对花青素苷积累和相关基因表达的影响
光质对花青素苷的合成与积累起着关键作用，不同的光质对花青素苷合成相关基因的调控效果不同(David, 2000)。UV-B、蓝光、白光、远红光、红光都能在不同程度上影响拟南芥幼苗花青素苷积累，其中蓝光、UV-B的诱导效应最明显，白光、远红光次之，红光最弱(陈大清, 2002)。陈静等(2004)等采用具有不同红光/远红光比例的硫灯或氙灯(前者为1.5, 后者为1)照射下生长的番茄幼苗叶片，结果发现，硫灯照射下幼苗能正常合成花青素，氙灯照光下生长的番茄幼苗叶片中花青素含量仅为前者的1/9，而黄酮醇总量没有显著差异。陈强(2009)用红光、蓝光和红蓝光组合以及白光处理番茄(Lycopersicon esculentum)果实，发现红光处理时番茄红素显著高于对照和其他处理，蓝光处理下番茄果实花青素、类黄酮、类胡萝卜素及叶绿素含量均显著增高；红蓝组合光处理能够在一定程度上促进花青素的生成，抑制类黄酮的合成。对非洲菊舌状花的研究发现，蓝光能提高舌状花CHS和DFR的基因表达，红光能提高CHS的基因表达(Meng et al., 2004)。对拟南芥突变体by4和野生型采用蓝光处理，发现花色素苷积累随蓝光强度的增加和照光时间的延长而上升(王曼和王小菁, 2004)。

高山地区的花卉一般颜色更鲜艳更深，蓝紫色花卉也更多，这可能与其紫外线强度较大有关。紫外线是自然光的一部分，对花青素苷的积累有促进作用(白新祥和戴思兰, 2004)。紫外线中的UV-B波段是大多数植物花朵花青素苷呈色所必需的(Dong et al., 1998)。在UV-B照射后莴苣叶片从绿色变成红色，叶片中CHS、DFR、F3H的表达水平上调，在红色叶片中许多转录因子的表达也上调(Park et a1., 2007)。UV-B和低温处理能提高苹果表皮中花青素苷积累，提高CHS、ANS和UFGT到表达(Benjamin et al., 2006)。Fuglevand等(1996)研究发现，蓝光与UV-A、UV-B协同作用诱导CHS表达，蓝光与UV-B，UV-A与UV-B对CHS表达的协同诱导比它们分别单独诱导时的效果明显增强。

3问题及展望
花青素苷是高度植物体内主要的色素物质，它使得观赏植物具有多彩的花色和叶色。很多研究工作从分子方面解析了花青素苷合成途径，已经在很多物种中分离得到编码关键酶的结构基因和调节基因，构建了花青素苷合成途径的研究网络，并采用基因工程的方法实现了许多观赏植物的花色改良(Yoshikazu et al., 2010)。光是植物生长发育重要的环境因子，也是植物花色和叶色中花青素苷合成与积累的重要环境因子(Dong et al., 1998; Meng et al., 2004; 胡可等, 2010)。光照对花青素苷合成与呈色的调控研究目前多集中在一些模式植物和作物中，对光如何影响观赏植物花瓣着色和花青素苷合成方面的研究比较少。光可能启动了光敏色素等信号传导途径，并将信号进一步传递到下游，再通过影响转录因子的蛋白稳定性和/或表达水平，调控花青素合成结构基因的表达 (David, 2000)。但是目前对于不同组织发育过程中响应光因子的信号如何传递到转录因子的过程尚未得到充分研究，整个花青素苷合成的转录因子网络如何相互作用和协调，以及转录因子复合体如何进行对结构基因的调控仍是花色研究中的热点和难点，这些问题的研究对于理解花青素苷合成途径的调控机理以及开展花色改良的分子育种具有重要理论和实际意义。

作者贡献
唐杏姣、戴思兰是本研究的实验设计和实验研究的执行人；唐杏姣完成数据分析，论文初稿的写作；参与实验设计，试验结果分析；戴思兰是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本项研究工作得到国家自然科学基金项目(项目编号: 31071823和30871726)、中国科学院方向性项目(项目编号: KSCX2-YW-N-043)及高等学校博士学科点专项科研基金(20070022009)项目共同资助。

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