ABC转运蛋白(ATP-binding cassette transporters)是一类广泛存在于原核及真核生物的跨膜运输蛋白，能利用ATP水解产生的能量将底物进行跨膜运输，其底物种类包括糖、氨基酸、蛋白质和金属离子等多种生物分子，参与多种生物过程，如植物激素运输、信号转导、细胞解毒、病毒防御以及抗原传递等(Wilkens, 2015; Aryal et al., 2016)。ABC转运蛋白家族具有保守结构，典型结构是由2个核苷酸结合结构域(NBD)和2个跨膜结构域(TMD)组成，其中NBD结构域相对保守，行使ATP水解酶功能，为跨膜运输提供能量，而TMD是跨膜通道，其结构及序列具有底物的特异性(Lane et al., 2016)。

20世纪90年代初，首先在拟南芥中发现第一个ABC转运蛋白AtABCB1，继而从水稻、烟草和玉米等20多种植物中鉴定出ABC 转运蛋白，同时对ABC转运蛋白跨膜运输，吸收转运养分离子的机制，以及抵抗非生物逆境胁迫的机理等方面开展研究。ABC转运蛋白可以提高作物对高温、干旱、盐碱以及重金属等非生物胁迫的抗性。研究表明位于拟南芥根尖液泡膜及脉管系统的ABCB转运蛋白AtABCB27/AtTAP2，将铝以螯合肽结合物的形式转运至液泡中隔离起来，从而提高植物耐铝能力(Larsen et al., 2007)。从籼稻中鉴定的OsSTAR1和OsSTAR2是响应铝胁迫的ABC转运蛋白基因，转运UDP-葡萄糖来限制铝积累和降低铝毒，另一个半分子转运蛋白OsALS1定位于液泡膜，编码铝转运蛋白(Huang et al., 2012)，随后在玉米、甜高粱和紫花苜蓿等植物中鉴定了同源基因，均属于编码与铝毒胁迫相关的ABC转运蛋白(宋文静等, 2013; 梁亚男, 2018)。

八仙花是一种富集铝植物，铝处理几个月时间即可使叶片中铝的积累量达5 mg/g干重，叶片细胞中含铝量为15.7 mmol/kg鲜重，这些铝被根吸收后运至植物体与柠檬酸以1：1的摩尔比螯合成无毒的柠檬酸-铝复合物，因此认为八仙花中应该存在铝离子的吸收、转运和贮存系统。为了阐明蓝色八仙花呈色与铝离子转运的相关性，首先从蓝色八仙花花萼中分离鉴定出两个分别位于质膜和液泡膜上的铝离子转运蛋白基因HmPALT1和HmVALT，它们均属于水通道蛋白家族(Negishi et al., 2012)；从蓝色花萼中克隆出的氨基酸通透酶家族基因HmPALT2，定位于质膜，在植物体所有组织均表达，参与众多离子的运输，也能将铝离子从细胞外转运至胞液(Negishi et al., 2013)。因此，八仙花植株内响应铝胁迫和富集铝的分子机理一直是研究热点。转录组测序结果分析表明，铝胁迫后八仙花根系和叶片中均有编码ABC转运蛋白的基因上调表达，但是未进行ABC转运蛋白基因家族的系统研究，其基因功能也不清(Chen et al., 2015)。本研究以八仙花转录组测序数据为研究对象，在基因功能注释库中以ABC转运蛋白为关键词进行筛选，对获得的ABC转运蛋白进行鉴定和生物信息学分析，探讨ABC转运蛋白家族与抗铝毒之间的关系，以期为ABC转运蛋白基因家族的功能挖掘提供理论依据。

1结果与分析

1.1八仙花ABC转运蛋白的鉴定及理化性质分析

对八仙花转录组中95 714条基因簇以ABC转运蛋白为关键词在GO、NR和KEGG这3个数据库中进行搜索，共有208条基因簇被注释，它们分别属于7个ABC转运蛋白亚家族，即ABCA，ABCB，ABCC，ABCD，ABCE，ABCF和ABCG。使用SMART对208个ABC转运蛋白进行结构域预测，选取具有保守NBDs结构域作为最终筛选指标，共筛选出48个具有NBDs结构域的八仙花ABC转运蛋白(表1)。

表 1 八仙花ABC转运蛋白家族成员及理化性质分析 Table 1 The ABC transporter protein family members and physico-chemical analysis in Hydrangea

利用在线软件ProtParam预测八仙花ABC转运蛋白基因家族编码蛋白质理化性质(表1)，48个八仙花ABC转运蛋白长度在195～1 895 aa之间，分子量理论值为21 413.55～104 980.71。理论等电点(pI)为5.18～9.49，其中等电点小于7的有28个，为酸性蛋白质，其余20个为碱性蛋白质。不稳定系数分析表明，38个蛋白的不稳定系数小于40，为稳定蛋白质，其余10个为不稳定蛋白质。脂肪系数80.4～111.16，平均值为96.33，其中脂肪系数高于100的有19个，相对较高的脂肪系数可以维持蛋白质良好的稳定性，有助于在不同环境中发挥正常的功能。总平均亲水系数为-0.625～0.287，其中30个为负数，说明大多数为疏水性蛋白，且疏水程度存在差异。

通过对八仙花ABC转运蛋白基因家族进行亚细胞定位分析，发现在质膜、叶绿体、线粒体、细胞质及细胞核上均有分布。3个ABCA亚家族基因均位于质膜上；3个ABCB亚家族基因分别位于质膜、线粒体和叶绿体；17个ABCC亚家族基因大部分位于质膜，仅有1个位于线粒体；ABCD亚家族基因中仅1个位于质膜，其余6个位于叶绿体；ABCE亚家族的4个基因分别位于质膜、细胞质、叶绿体和细胞核；13个ABCF亚家族基因在质膜、细胞质、叶绿体和细胞核均有分布；1个ABCG亚家族基因则位于质膜。因此，有50 %的八仙花ABC转运蛋白基因位于质膜，其中94.1 %的ABCC亚家族基因在质膜上，这与已知的植物ABC转运蛋白具有共性，说明ABC转运蛋白家族在功能上具有一定的保守性，且在跨膜物质运输和信息传递过程中发挥作用。

1.2八仙花ABC转运蛋白系统发育分析

    根据序列相似性作为基因亚家族分类依据，利用ClustalW软件对48个八仙花ABC转运蛋白序列构建系统进化树(图1)，八仙花ABC转运蛋白家族成员可分成7个亚家族，其中ABCC亚家族含有的蛋白成员最多达17个，其次是ABCF亚家族的蛋白成员为13个。ABCC亚家族蛋白是全分子的ABC转运蛋白，在植物中参与众多的生理过程，包括维持细胞内平衡、金属解毒和转运谷胱甘肽扼合物等(Wilkens, 2015)，在水稻和拟南芥基因组中已分别鉴定出17和15个ABCC转运蛋白成员，由此推测，在铝胁迫下八仙花ABCC转运蛋白可能参与了铝离子跨膜运输。八仙花ABCB和ABCC转运蛋白亚家族位于同一分支，推测这两个亚家族基因具有同源性。ABCF亚家族中的蛋白属于可溶性ABC蛋白，具有两个核酸结构域，没有跨膜结构域，研究发现拟南芥中ABCF3基因在响应镉胁迫过程中发挥重要作用(李爽, 2018)，因此，推测八仙花ABCF亚家族基因也可能参与响应铝胁迫过程。

图 1 八仙花ABC转运蛋白进化树 Figure 1 Evolution tree of ABC transporter in Hydrangea

    为了进一步研究八仙花ABC转运蛋白家族成员的进化关系，利用拟南芥已公布的129条ABC蛋白序列与八仙花48条蛋白序列构建系统发育树(图2)，参考Sanchez-Fernandez等(2001)将拟南芥129条ABC转运蛋白归为7个亚家族，采用邻位连接法，这48个八仙花ABC转运蛋白也相应地聚类到7个亚家族。因此，依据系统发育树的位置可以初步鉴定八仙花ABC转运蛋白的功能。

图 2 八仙花和拟南芥ABC转运蛋白的系统发育 注: 蓝底色为八仙花ABC转运蛋白 Figure 2 Phylogenetic tree of ABC transporter proteins from Hydrangea and Arabidopsis thaliana Note: Shade blue: ABC transporters in Hydrangea

1.3八仙花ABC转运蛋白结构域与保守基序分析

利用CD-search对八仙花ABC蛋白结构域进行分析表明，每个蛋白都有一个或者两个高度保守的核苷酸结构域，部分亚家族含有数个跨膜结构域(图3; 表1)。具有两个核苷酸结构域的ABC转运蛋白有24个，其中14个属于ABCC亚家族，因C亚家族仅有全分子蛋白一种类型。ABCE亚家族和ABCF亚家族蛋白没有跨膜结构域，不发挥转运蛋白的功能，而是参与核糖体生物合成和翻译调控。

图 3 八仙花ABC转运蛋白结构域分布 Figure 3 Domain distribution of ABC transporter family in Hydrangea

通过MEME在线软件对48个八仙花ABC转运蛋白进行保守基序预测，发现不同蛋白的保守基序数量不等，类型存在差异(图4)。八仙花ABC转运蛋白共有50个motif保守基序，其中motif1和motif2保守基序存在于所有的ABC转运蛋白中。Motif3和motif13出现28次，motif4出现27次，均分布于各亚家族。ABCB和ABCC亚家族共同含有Motif5～12、16、19、23、25、27、29、30、36、39、41、44、47、49、50保守基序，因此推测两个亚家族具有同源性。Motif18、20、31、33、35、37、40、42、45、46、48分布在ABCF亚家族，motif21、28、34、38分布在ABCD亚家族，motif22、24、26、32、43分布在ABCE亚家族。聚在同一亚家族的motif保守基序组成相似，说明成员之间进化关系较近。不同的亚家族之间motif保守基序存在差异，motif出现频率越高说明保守程度越高。

图 4 八仙花ABC转运蛋白家族保守基序的分布 注: 不同颜色方块代表不同的保守基序 Figure 4 Distribution of conserved motifs of ABC transporter family in Hydrangea Note: Different color squares represent different conservative motifs

1.4差异表达模式分析

为了分析ABC转运蛋白基因的表达模式，以未进行铝胁迫处理为对照，本试验筛选出铝胁迫4h时八仙花根系和叶片转录组数据，对48个ABC转运蛋白基因的表达结果进行分析，使用pheatmap软件对48个ABC转运蛋白基因在根部和叶中片的表达模式绘制热图(图5)，所有转运蛋白基因在八仙花根部均有表达，但是有38个基因在叶片微量表达或者不表达。与未进行铝胁迫处理的八仙花相比，铝胁迫后根部有12个基因上调表达，叶片仅有1个基因上调表达，其中表达量有显著性差异的基因有6个(表2)，分别是根部表达的HmABCA1，HmABCC1，HmABCC6，HmABCC14和HmABCD1，和在叶部表达是HmABCG1。因此认为主要由八仙花根部ABC转运蛋白基因响应铝胁迫，参与铝离子的吸收、运输和贮藏。

图 5 铝胁迫下八仙花ABC转运蛋白基因表达热图 注: T1: 对照根部; T2: 对照叶片; T3: 铝处理根部; T4: 铝处理叶片 Figure 5 The heat map of ABC transporter gene expression under Al stress in Hydrangea Note: T1: -Al treatment in root; T2: -Al treatment in leaf; T3: +Al treatment in root; T4: +Al treatment in leaf

表 2 在铝胁迫下差异表达的八仙花ABC转运蛋白基因 Table 2 Differential expression of ABC transporter gene in hydrange under aluminum stress

2讨论

本研究系统分析了八仙花48个ABC转运蛋白基因对铝胁迫的响应，结果表明，铝胁迫处理后不同基因在根部和叶片中表达量不一样，根部是八仙花响应铝胁迫的主要部位。基于系统发育树分析将48个蛋白聚为7个亚家族，并与拟南芥ABC转运蛋白的聚类结果基本一致，说明八仙花与拟南芥的ABC转运蛋白具有很高的同源性，这为八仙花ABC转运蛋白功能分析提供了参考依据。

通过分析八仙花和拟南芥ABC转运蛋白家族的进化关系，发现HmABCA3 (c211005.graph_c0)与拟南芥AtABCA1/AtAOH1 (AT2G41700)聚在一个分支；HmABCA2 (c210858.graph_c0)与植物中编码一个定位于内质网的ABC转运体AtABCA9/AtATH15亲缘关系很近(Kim et al., 2013; 王晓珠等, 2017)。植物中亚家族A转运蛋白的功能研究较少，根据同源性分析，其在植物体中有脂质运输的功能。

植物中亚家族B蛋白功能多样，主要参与生长素、次生代谢物和异源物质的运输，包括抗多药性相关蛋白(MDR)、线粒体ABC转运蛋白(ATM)、重金属耐性蛋白(HMT)和抗原肽相关运载蛋白体(TAP)等。与八仙花HmABCB1 (c162347.graph_c1)处于同一分支的ABCB27/AtTAP2 (AT5G39040)是编码位于液泡的ABCB转运蛋白，基因产物可能对铝的螯合物在细胞内转运起重要作用，是铝隔离机制的重要因素(Larsen et al., 2007)。铝胁迫后，八仙花HmABCB1在根部上调表达，但是差异表达量并未达到显著性，这可能与铝胁迫处理的浓度和时间有关。

亚家族C的原始成员是人类多种药物抗性相关蛋白HsMRP1，随后在植物中发现了MRPs。MRP不仅涉及细胞内脱毒反应和氧化胁迫抵抗，还介导谷胱甘肽(GSH)结合物的转运。液泡膜上的ABC转运蛋白主要是PRP亚家族成员，主要参与有毒物质的转运，实现液泡对他们的隔离，从而起到解毒作用。八仙花HmABCC4、HmABCC5、HmABCC12 (c176480.graph_c0，c185684.graph_c0，c210623.graph_c0)与拟南芥ABCC8/ATMRP6、ABCC10/ATMRP14 (AT3G59140.1, AT3G21250.1)聚在同一分支，目前有报道ATMRP14是异源生物跨膜转运蛋白，而ATMRP6具有重要的解镉毒的作用(Gaillard et al., 2008)。与八仙花HmABCC15 (c211939.graph_c0)聚在一起的ABCC5/AtMRP5 (AT1G04120.1)参与保卫细胞中脱落酸和钙离子信号转导途径中离子通道的调控，帮助植物对抗干旱环境。与八仙花HmABCC8 (c201746.graph_c0)关系相近的ABCC13/AtMRP11 (AT2G07680.1)的表达由赤霉素诱导，在萘乙酸、脱落酸和玉米素等影响下受抑制，在镉或过氧化氢的存在下，小麦幼苗根系ABCC13基因的差异表达，在缓解重金属产生的氧化胁迫中的起重要作用(Bhati et al., 2015)。HmABCC1 (c156671.graph_c0)、HmABCC6 (c194263.graph_c0)和HmABCC14 (c211816.graph_c0)在进化树上聚为独立的分支，且它们均在铝胁迫后的表达量显著升高，推测它们参与了八仙花铝胁迫的响应，其响应铝胁迫机制需要进一步研究。

ABCD亚家族为PMP亚族，也称为过氧化物酶体跨膜运输蛋白，拟南芥中仅有AtPMP1和AtPMP2两种，八仙花ABCD亚家族中6个基因都与ABCD1 (AT4G39850.1)聚在同一组，据报道ABCD1参与拟南芥根部葡萄糖调节的分生组织维持的生理过程(Huang et al., 2019)。铝胁迫过程中，根部受到伤害后发生一系列复杂的氧化应激反应，因此八仙花根部表达量显著上调的HmABCD1 (c145066.graph_c1)基因功能值得进一步研究。

ABCG亚家族是NBD-TMD反向序列结构域类型的转运子，包含PDR和WBC两种类型。有研究报道地毯草AcABCG1基因定位于细胞质膜上响应铝胁迫(李季肤等, 2019)。八仙花HmABCG1 (c187439.graph_c0)与拟南芥AtABCG14 (AT1G31770.1)聚在同一分支上，AtABCG14是细胞分裂素转运蛋白，不仅能调控拟南芥根部的生长发育，而且能介导细胞分裂素运输调控抗旱反应的过程(Ko et al., 2013; Zhang et al., 2014)。因此，可以推测，铝胁迫发生后八仙花根尖受损，HmABCG1基因上调表达，响应铝胁迫，其基因功能还需进一步研究。

3材料与方法

3.1八仙花ABC转运蛋白基因家族成员的鉴定

用于鉴定八仙花ABC转运蛋白基因家族成员的数据为本课题组基于Illumina高通量测序平台获得的转录组测序数据(Chen et al., 2015)。由于尚无八仙花基因组信息，根据NR注释结果，以“ATP-binding cassette transporters”或“ABC”为关键词筛选八仙花ABC转运蛋白；然后利用NCBI-blastp程序将筛选出的序列与拟南芥、番木瓜和葡萄等22个物种的ABC转运蛋白基因家族进行比；再使用SMART在线数据库对以上基因进行保守结构域分析，剔除掉不含有ABC转运蛋白基因特征的序列，从而获得八仙花ABC转运蛋白基因转录本序列。参照拟南芥的ABC转运蛋白基因命名模式，以序列相似性为分类依据进行命名，相应对转录组数据库的unigenes进行重新编号。

3.2基本理化性质及结构域分析

利用ProtParam在线软件(https://web.expasy.org/protparam/)对八仙花ABC转运蛋白序列的分子量、等电点、不稳定系数、脂肪指数和疏水性等理化性质进行预测分析。使用Plant-mPloc在线软件(http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant/)进行蛋白的亚细胞定位预测。利用MEME在线软件(http://meme-suite.org/tools/meme)进行蛋白保守基序分析，使用CD-search对ABC蛋白结构域进行预测，并绘制基因结构域图。

3.3八仙花ABC转运蛋白基因家族系统进化树构建

选取鉴定出的八仙花ABC家族基因的氨基酸序列，使用mafft软件对ABC蛋白进行多重序列比对，选择Neighbor joining (NJ)邻位归并法，并构建进化树(MEGA7)。

3.4拟南芥与八仙花ABC转运蛋白基因家族成员的比较研究

首先从https://www.arabidopsis.org/下载拟南芥氨基酸序列，再采用Muscle软件进行全局比对，使用iqtree软件构建进化树，碱基替换模型为LG+F+G4，最后使用iTOL软件对进化树进行着色。

3.5表达模式分析

为了构建八仙花ABC转运蛋白基因在铝胁迫下不同组织的表达谱，分析ABC转运蛋白基因的组织表达特异性，从转录组数据库中获得基因未进行铝胁迫处理及胁迫处理4 h时，在根部和叶片中表达的FPKM值，最后使用pheatmap软件绘制基因表达热图。

作者贡献

陈海霞和王暄是本研究的实验设计和实验研究的执行人，完成数据分析，论文初稿的写作；王暄和许璐参与实验设计，试验结果分析；陈海霞是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由基国家自然基金项目(31201656)与湖南省自然基金项目(2017JJ3105)共同资助。

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