Characteristics of Nitrogen and Phosphorus Efficient Utilization and its Physiological and Molecular Mechanisms in Peanut

Yang Liyu ¹　Liu Xuan ²　Meng Cuiping ³　Zou Xiaoxia ²　Ci Dunwei ¹　Shen Pu ¹　Liang Haiyan ¹*　Wu Qi ^1*

1 Shandong Peanut Research Institute/, National Peanut Engineering Technology Research Center, Qingdao, 266100; 2 College of Agronomy, Qingdao Agricultural University, Qingdao, 266109; 3 Qingdao University of Science and Technology, College of Chemical Engineering, Key Laboratory of Shandong University of Clean Chemical Process, Qingdao, 266042

* Corresponding authors, 15094073735@163.com; qi_wu@126.com

Abstract　Nitrogen (N) and phosphorus (P) are essential nutrients for better growth and yield of peanut crop. It is vitally important to explore the characteristics of N and P absorption in peanut and its physiological and molecular mechanisms, this can not only reduce the fertilizer application and environmental pollution, but also enhanced the peanut yield and efficiency. In this paper, the effects of N and P on growth, N-fixation, morpho-physiological traits, molecular mechanisms, quality and yield of peanut were summarized. The characteristics of N and P efficient absorption, physiological and molecular changes of nitrogen and phosphorus, and their regulatory approaches were elaborated. It was proposed that the aspects to be strengthened in the future studies were to excavate nitrogen and phosphorus high efficient genes, select of high efficient varieties and establish high efficient utilization technology of nitrogen and phosphorus, which could provide theoretical basis for the efficient utilization of fertilizer and green sustainable development of peanut.

Keywords　Peanut; Nitrogen and phosphorus nutrition; Morphological change; Physiological change; Molecular mechanisms

氮和磷是花生(Arachis hypogaea)生长发育的必需元素之一，在植物体内参与许多重要化合物的形成，对植物生长发育起着直接或间接的调节作用。氮素营养不仅直接影响植株氮代谢，而且还影响花生形态器官建成，最终影响花生产量和籽粒品质；磷素参与核酸、核苷酸、蛋白质的合成，还参与根系发育、根瘤固氮、酶活性调节、光合和呼吸作用等能量的传递、储存及各种代谢过程(Hinsinger, 2001)。一般而言，正常施用氮磷肥能促进花生生长发育，提高花生产量和品质状况，而氮磷肥过量施用不仅不能增加产量，还抑制花生的生长发育，造成肥料利用率低，养分流失严重，生态环境恶化(孙虎, 2013, 现代农业科技, 16: 25, 29)。因此，促进氮磷高效利用将对花生增产增效及绿色可持续发展有重要意义。

目前，国内外有关花生氮磷利用研究主要集中在肥料种类和施肥量对花生养分吸收、生长发育及根瘤固氮的影响(于俊红等, 2011; 赵婷等, 2011; 刘学良等, 2019; 郑永美等, 2019)。花生氮磷高效利用仍有许多难点，从植株角度而言，如何选育氮磷利用高效的花生品种，促进吸收的氮磷尽可能多地向籽仁中转移，同时提高产量和效率；从肥料角度而言，如何平衡施肥与植株及根瘤生长之间的关系，提高氮磷肥利用效率，又减少肥料资源浪费，避免环境污染。解决上述问题，其关键还需要弄清花生氮磷营养吸收特征及生理和分子机制，这是开展氮磷管理与高效施肥的重要基础，对花生氮磷高效利用至关重要。

本研究综述了前人在花生氮磷吸收利用方面的进展情况，综合分析花生氮磷在土壤-植株-肥料系统的高效循环途径，深入分析了氮磷高效利用的生理机制，并对潜在的氮磷高效基因提出可预期的探讨。这些将对今后深入开展花生氮磷高效利用机理研究、解决土壤植株氮磷供需矛盾、筛选养分吸收及利用高效优质品种提供重要的理论依据。

1花生氮磷吸收及其对施肥的响应

花生氮磷来源广泛，除了根系吸收、根瘤固氮外，荚果吸收也能供给一定量的养分，此外叶面营养也是补充花生中后期氮磷的重要途径(罗盛等, 2015; 沈浦等, 2015a; 沈浦等, 2016; 张运红等, 2020)。明确花生养分吸收特征及根瘤固氮供给能力，确定不同施肥措施对花生氮磷吸收的影响，对花生氮磷高效利用十分必要。

1.1花生氮磷吸收特征

花生总体需氮磷量较高，且需氮量高于需磷量，亩产100 kg花生荚果，植株的需氮量约为5.0~5.5 kg，需磷量约为0.6~1.3 kg。花生不同生育时期氮磷需求量也不同，结荚前吸收氮量约占全生育期的40%，结荚后约占60% (李俊庆等, 1999)。花生氮素营养主要来自根瘤固氮、土壤氮和肥料氮三种途径，其中根瘤固氮是花生氮素的主要来源，仅靠根瘤固氮无法完全满足花生对于氮素的需求，且不同品种根瘤菌固氮能力因施肥量和施肥类型等因素不同存在较大差异(左元梅等, 2003; 吴正锋等, 2016; 郑永美等, 2019)。花生磷素可以通过根系吸收、叶片吸收和荚果吸收，其中最主要的途径是根系吸收，改善根部形态，增加与土壤的接触面积，可获取更多磷素满足植株生长(沈浦等, 2015b)。因而，根据花生的品种、栽培条件以及生育期间植株对氮磷的需求特点“按需供肥”，是促进花生氮磷吸收的有效途径之一。

1.2花生施肥效应

一定氮磷施用量范围内花生主茎高、侧枝长、分枝数、干物质积累量均随施用量增加而增加，适当增施氮磷肥能显著提高花生产量构成因素水平，增加苗期根瘤菌数，提高荚果产量(刘学良等, 2019; 张冠初等, 2020)。但过量施氮磷条件下花生产量构成因素水平和经济效益系数均有不同程度降低，且不同基因型品种存在一定差异(赵婷等, 2011)。

就根瘤固氮而言，已有研究表明根瘤菌固氮与施氮量呈负相关，过量施氮大大限制了根瘤菌的侵染和根瘤形成，根瘤固氮作用减弱，导致氮素利用率低，而少量施氮有利于根瘤形成和发育(李向东等, 1995; 孙虎, 2013, 现代农业科技, 16: 25, 29)；合理使用磷肥在满足磷素营养同时，也能促进根瘤固氮能力提升，而过量磷肥投入将显著降低根瘤形成及其固氮能力。除产量以外，氮磷施用量与品质指标也密切相关，合理施氮磷有利于花生品质的提高。于俊红等(2011)研究表明，施氮量为120 kg/hm²时花生籽粒脂肪酸含量最高，150 kg/hm²时花生蛋白质含量最高。赵志强(1992)也证实磷肥合理使用能促进花生蛋白质等品质状况的改善。生产中过多过少施用氮磷肥均对花生生长发育不利，且易产生环境污染风险，因而优化传统施肥措施尤为重要。

目前主要的氮磷肥优化措施包括分次施肥、分层施肥、施用控释肥、减氮配施钙肥、水肥耦合等(廖常健等, 2017; 张冠初等, 2020; 张彩军等, 2020)。根据花生生育中期需肥量较大、生育后期营养供给不足等，分次施用并适当后移是针对花生不同生育期进行氮磷营养补充的有效措施，可使花生增产并提高肥料利用率。利用分层施肥可增加花生叶面积指数、提高叶绿素含量、促进植株干物质积累，显著增加荚果产量，增产幅度可达11.8~23.1% (张彩军等, 2020)。适量施用氮磷并接种根瘤菌剂可使增产幅度20%以上，并且明显提高了花生氮磷吸收量和肥料利用率，经济效益也明显增加(刘佳等, 2016)。适当减氮配施钙肥可以提高花生肥料贡献率，减氮25%配施300 kg/hm²钙肥处理肥料贡献率和产量最高(张冠初等, 2020)。花生生产中施用缓释肥可以减轻基肥施用大引起的根系区域氮磷浓度过高及对根瘤菌侵染的抑制作用，提高根瘤固氮能力，可溶性蛋白含量分别比普通肥料处理高12.72%~20.74%，并能延迟根叶的衰老，保持中后期较高的生理活性(初长江等, 2017)。另有研究发现，适宜的水分可促进植株对营养元素的吸收及转运，运用水肥一体化措施促进水氮耦合效应，可调控花生地土壤的水肥环境，促进花生生长发育及产量品质形成(廖常健等, 2017)。

2花生氮、磷利用的生理与分子机制

探究花生氮、磷利用的生理与分子机制，将为花生营养高效品种选育及高效利用技术建立提供重要的理论基础。

2.1氮、磷高效的酶调控

花生组织器官内的酶通过影响花生的生理、生化活动，调控氮磷吸收同化以及蛋白质合成。一般而言，植株对氮素的吸收利用是通过将无机氮转化为谷氨酰胺、谷氨酸、天门冬酰胺和天门冬氨酸等氨基酸，再由这些氨基酸合成植物生长发育所需蛋白质来实现的，硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)等是实现这一过程的关键酶。在花生中，这三种酶广泛存在于花生的不同组织器官中，并在各个器官不同生长发育时期氮代谢过程中发挥十分关键的作用。张智猛等(2011)研究发现，氮肥施用量的高低对花生各器官中这3种氮代谢关键酶的活性均有不同程度的影响。在相同培养条件下，花生中各器官NR的活性随着生育进程的推进呈下降趋势，不施氮处理的花生中各器官NR的活性均低于施氮处理组，说明氮缺乏会影响花生发育过程中各器官的碳氮机能。随着花生发育进程的推进，花生各器官中GDH活性呈现先下降后上升的趋势。氮素含量高低主要影响了花生叶片和籽仁中的GDH活性(张智猛等, 2011)。低磷胁迫下花生叶片和根系表皮中，分布着大量酸性磷酸酶(acid phosphatases, APA)，根系可通过分泌APA增加土壤中有效磷的含量来获取磷素(刘厚诚等, 2003; 谢钰容等, 2005)。此外，花青素具有抗氧化功能，可提高植株耐受性，花生体内花青素累积将在适应磷素变化及促进磷高效吸收方面发挥重要作用(Chen et al., 2015; Vasconcelos et al., 2018)。

2.2氮磷高效的激素调控

植物激素是植物体内存在的一类天然的小分子物质，对植物的生长发育有十分重要的影响。葛建军等(2008)发现，花生生长过程中，向花生喷施0~300 mg/L乙烯利可以提升花生功能叶谷氮酰胺合成酶、硝酸还原酶和蛋白水解酶的活性，提高氮素利用率，并且有效增加花生籽仁的全氮和蛋白氮含量。除了传统植物激素，植物多肽激素也具有植物激素特征，根系可被诱导合成多肽激素CEP，而后被输送到茎中与其受体CEPR1识别后合成新的多肽CEPD1和CEPD2，并同时诱导NRT2.1表达，进而促进根部对NO^3-的吸收与转运(Ohkubo et al., 2017)。在植株磷素吸收方面，水杨酸(SA)、脱落酸(ABA)和茉莉酸(JA)等植物激素可调控WRKY75转录因子，进而引起生长素调节的侧根长度和密度变化，以应对不同磷素水平(Dong et al., 2003)。在生产实践中，上述植物激素可作为一种花生高效栽培关键技术，用于促进植株生长发育和营养吸收，从而提高作物的产量与品质。

2.3氮、磷高效基因及调控

旱地作物主要氮源是NO₃^- (Xu et al., 2012)，目前已知硝酸盐转运体1 (NRT1)和硝酸盐转运体2 (NRT2)等在转运NO₃^-方面发挥了重要作用。在拟南芥中，AtNRT1.1中的Thr101位点能够在蛋白激酶CIPK23的作用下磷酸化，从而参与吸收低浓度的NO₃^- (Liu and Tsay, 2003; Ho et al., 2009; Anne et al., 2014)。在花生氮高效基因挖掘方面研究较少。孔伟伟等(2019)利用生物信息学方法从花生基因组中筛选出37个NRT1基因，通过分析这些基因在花生不同组织中的表达量，发现花生中NRT1基因具有明显的时、空表达特异性，推测花生中NRT1基因可能在花生不同发育时期和不同组织中参与NO₃^-吸收转运，而花生NRT1响应氮胁迫的分子机制还需进一步探索。植物体中磷含量以主动运输的方式为主，其中具有磷转运活性的蛋白发挥重要作用，主要包括：磷酸盐转运体家族(phosphatetransporter, PHT)和SPX结构域家族，可促进低磷水平下植株磷的吸收。这些磷酸盐转运体的作用效果及分子机制还需要在花生研究中进一步明确(Pant et al., 2009)。

3花生氮、磷高效利用研究展望

国内外针对花生氮磷吸收利用开展了很多研究，分析了花生氮磷来源及管理调控措施等(沈浦等, 2015b)。然而，由于氮磷吸收利用及循环途径多且受诸多环境因素影响(Li et al., 2011; Robinson et al., 2012)，目前对多因素条件及非生物胁迫条件下花生氮磷代谢分子水平调控机理有必要进一步研究、解读。因此，加强花生对氮磷高效利用的生理与分子层面研究将有助于阐明其作用机理，期望为选育营养高效品种及建立高效利用技术提供研究思路和实践基础。

3.1深入挖掘花生氮磷高效基因

植物氮素、磷素吸收、运输、分配及其调控的生理方面已取得较多进展，但由于氮素、磷素的吸收和利用过程受多因素相互作用影响较为复杂，使得花生氮磷高效的基因挖掘研究工作较为滞后。目前虽然在其他作物如水稻(oryza sativa)、油菜(Brassica campestris)中鉴定出许多氮磷高效吸收利用相关转运蛋白，然而这些转运蛋白的家族基因较多，许多蛋白的具体功能尚不明确。相关转运蛋白在花生氮素、磷素吸收利用方面的作用至今未见报道。对此，下一步亟需开展花生氮磷高效基因的挖掘、筛选、鉴定等研究。

3.2拓展花生氮磷高效的生理调控途径

花生氮素在改善碳氮代谢、生物固氮效应的研究报道较多，而氮素在这些效应中所起的作用机理报道较少。氮高效的生理调控途径包括酶调控与激素调控等方面。目前已经有硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)等一系列酶被证实能够催化氮素代谢。此外，植物多肽激素也能够参与调控植物多个生长发育过程，调控氮磷利用，但其发挥作用的具体生理生化机制仍不明确，且对共生固氮的花生相关研究，几乎未见报道。如何通过酶调控与激素调控在分子水平揭示花生氮高效利用及其机理尤为重要，需要进一步探究。任何营养元素在植物体内都不是单独调控的，花生中磷的吸收可以促进氮素吸收，磷吸收障碍时，氮素的吸收量也随之降低。花生氮磷之间以及与其它营养元素之间的协同调控分子机制亦亟待研究。

3.3筛选培育花生氮磷高效品种

不同品种花生的氮磷吸收利用效率及固氮能力有显著差异。氮磷营养基因控制的遗传差异可引起氮磷肥利用率差异，同种作物内基因型的改善可使肥料利用率提高20%~30%。通过筛选培育氮磷高效利用品种适应低氮磷水平、以及选育在同等氮磷水平下养分利用效率更高品种，是减少肥料投入、增加肥料利用效率、改善花生营养的根本途径。另外从分子水平进行不同花生品种氮磷利用和固氮能力评价，再进一步摸清花生氮磷养分效率、遗传差异及其生理生化机制的基础上，找到适应营养高效的特异机理，从而指导选育氮磷高效及兼具高产优质抗逆的花生品种。

3.4建立适用性更广的氮磷高效利用技术

根据花生品种特性、土壤肥力、肥料种类和施肥时期等因素，在充分发挥品种高效吸收、根瘤固氮潜力、肥料效率提升等基础上，建立适用性更广的花生氮磷高效利用技术，开展花生氮磷营养诊断与实时监控，确保整个生育期氮磷营养的合理供给，有效降低环境污染风险，并满足花生不同时期生长发育需求。

作者贡献

杨丽玉、梁海燕、吴琪是综述的主要撰写人，完成相关文献资料的收集和分析及论文初稿的写作；刘璇、孟翠萍、邹晓霞、慈敦伟、沈浦参与文献资料的分析、整理和修改；梁海燕、吴琪是项目的构思者及负责人，指导论文写作。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由国家重点研发计划项目(2020YFD1000905)、山东省重大科技创新工程项目(2019JZZY010702)和2020年度山东省重点研发计划项目(农业良种工程) (2020LZGC001)共同资助。

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