The Seed Germination Characteristics under Low Temperature and Spring Sowing Study of 8 Rapeseed Varieties

Zhu Jifeng　Zhou Xirong　Jiang Jianxia　Zhang Junying　Li Yanli　Yang Liyong　Wang Weirong*　Jiang Meiyan*

Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai, 201403

* Co-corresponding author, wangwr71@sina.com; meiyanj423@163.com

Abstract　To explore the low temperature germination characteristics of rapeseed, 8 main cultivars were selected for germination experiments in incubators at 20, 16, 12 and 8 ℃, respectively, to measure and analyze the germination potential, germination rate, root length, bud length, etc. The results showed that there was significant difference in the germination potential of tested rapeseeds at temperatures. And the low temperature of 8 ℃ was significantly reduced the germination potential. With the decrease of germination temperature, the growth of roots and buds were inhibited significantly. There were significant differences both in temperatures and varieties. The germination potential, root length and bud length could be used as the main index to evaluate seed germination of rapeseed under low temperature. In addition, to screen varieties suitable for spring sowing as green manure, the spring sowing test was carried out. The study found that the fresh grass yield of ‘Huyouzao No.1’ was 1712.53 kg/m², which was much higher than other 7 varieties. Its relative root length was second only to ‘Huyou17’ and its relative bud length next to ‘Huyoufei No.1’ at 8 ℃, respectively. The results can provide a reference for early spring sowing of rapeseed as green manure.

Keywords　Rapeseed; Seed germination; Low temperature; Spring sowing

种子发芽是作物形态建成的首要阶段，受遗传、水分、氧气、温度等多重因素的影响，其中，温度是影响种子发芽的一个极为重要的环境因子(Elliott et al., 2011)。温度适宜促进种子发芽，温度过低则导致种子发芽时间延长、种子发芽率和出苗率急剧下降，影响出苗整齐度和后期生长，最终降低作物的产量(Xian et al., 2017)。对大多数农作物而言，在水分适量、氧气充足的条件下，温度是影响种子发芽的最重要外界因素。油菜(Brassica napus L.)是中国重要的油料作物，也是中国重要的绿肥作物(曹卫东等, 2017)。20~25 ℃为油菜种子发芽的适宜温度，随着温度降低，种子发芽时间延长、发芽率急剧下降，当温度降至3~4 ℃时，油菜种子难以发芽(鲜孟筑等, 2015; 朱吉风等, 2019)。

秋冬晚播或早春播种的油菜在种子萌发期易遭受低温胁迫(Xian et al., 2017)。低温导致油菜种子发芽时间延长，发芽率降低，影响出苗整齐度和均匀度，可能威胁植株后期生长，最终影响油菜生物产量。我国甘蓝型油菜主要分布于长江流域稻-油多熟区，随着前茬水稻成熟期的延长以及双三季稻面积的增加，晚播冬油菜易遭受低温胁迫，影响油菜冬前生长，降低越冬率和最终产量(吕艳等, 2020)。春播油菜作绿肥是恢复发展绿肥生产的一条有效途径，是实现减肥减药、后茬水稻绿色生产、保护生态环境的有效手段。因油菜早春播种易受到低温胁迫，影响种子萌发和幼苗生长，甚至造成缺苗现象，最终导致减产。春播绿肥油菜多于3月份种植，气象资料表明长江下游该时期最高温多在16 ℃以下、最低温多在8 ℃以上，因此，本研究选取8、12、16和20 ℃四个温度梯度，对当地主栽油菜品种开展低温发芽和春播试验，以探索油菜种子低温发芽特性与其春播鲜草产量的关系，为油菜田间早春播种提供参考。

1结果与分析

1.1不同品种萌发指标对处理温度的响应

供试油菜品种间的发芽势和发芽率差异均不显著，而芽长和根长的差异显著(P<0.05)，鲜重达到极显著水平(P<0.01)，说明油菜萌发后的生长速度与品种有关(表1)。试验中，除发芽率外，温度及其与品种互作均对供试品种的发芽势、芽长、根长和鲜重产生极显著影响(P<0.01)，说明温度是影响油菜种子萌发的关键因子，且不同品种对温度变化的响应存在差异。在萌发期，供试品种的根长与芽长随温度降低呈下降趋势，并受温度影响较大，其中根长的变异系数为14.44%，以20 ℃下‘青杂4号’选系最长(11.08 cm)，以8℃下‘沪油16’最短(1.54 cm)；根长的变异系数为12.01%，以20 ℃下‘沪油039’选系最长(6.74 cm)，以8℃下‘沪油21’最短(0.77 cm)。温度对不同品种的发芽势影响也较大，变异系数为8.56%，本试验中所有品种的发芽势在12 ℃及其以上温度均达到86%以上，而在8℃均不足28%，说明油菜发芽势对8 ℃低温敏感。

为比较不同温度对供试油菜萌发指标的影响，本研究将供试品种的萌发指标分别进行平均处理分析。随温度较低，油菜萌发指标整体呈下降趋势，且均在8 ℃条件下降到最低值(表2)。方差分析表明，油菜在8 ℃下的发芽势、发芽率、根长、芽长、鲜重均与其它温度下对应指标存在显著差异，说明油菜种子萌发期对8℃低温更加敏感。与20 ℃相比，供试品种在16和12 ℃下的发芽势、发芽率差异不显著，芽长、根长、鲜重存在显著差异，而16与12 ℃下根长间的差异不显著，芽长间、鲜重间存在显著差异。

1.2春播油菜生育期及主要性状

供试材料中‘青杂4号’选系的生育进程最早，从播种至抽薹历时41 d，从播种到初花历时52 d；‘沪油早1号’次之，抽薹和初花分别为47 d和58 d；‘沪油17’最晚，抽薹和初花分别为54 d和63 d (表3)。由表4可知，生育进程最早的“青杂4号”选系的株高最高(70.07 cm)；“沪油早1号”次之，为61.47 cm；‘沪油17’和‘沪油039’较矮，株高分别为37.23 cm和39.13 cm。‘沪油21’抽薹和初花时间仅次于‘沪油早1号’，其株高为55.17 cm，供试品种中位居前三。说明生育进程快的春播油菜，其株高相对较高。

鲜草重量影响春播油菜作绿肥的最终还田量，生物量大的品种在绿肥生产中具有良好的应用优势。在本试验供试油菜品种中，其小区鲜草产量间存在较明显的差异，变异系数为16.19%，变幅为881.80~1 712.53 g/m²。单位面积的鲜草产量与单株鲜重和种植密度有关，供试品种单株鲜重间的变异明显，变异系数为15.72%，变幅为29.39~53.52 g；小区密度变异程度较低，变异系数仅1.85%，变幅为27.00~32.00株/m²。8份供试油菜品种中，‘沪油早1号’的鲜草产量、单株鲜重、种植密度均最大；‘沪油21’的鲜草产量、单株鲜重仅次于‘沪油早1号’，但其种植密度较低，仅27.36株/m²。供试品种株高间亦存在明显差异，其变异系数为5.99%，变幅为37.23~70.07cm (表4)。

1.3春播油菜鲜草产量与其种子低温萌发指标的相关性

为分析春播油菜生物量与其低温萌发特性的相关性，将16、12和8 ℃以20 ℃为对照作比，得到不同指标的相对值进行相关分析。相关分析表明：鲜草产量(T1)与单株鲜重(T2)呈极显著正相关(r=0.94, P<0.01)，说明单株产量与其春播油菜鲜草产量之间具有一致性。鲜草产量与不同温度下的相对芽长呈正相关，小区密度(T18)与不同温度下的相对发芽势呈正相关，但均未达到显著水平，说明油菜种子发芽快的材料对后期长势具有一定的正效应。小区密度与12 ℃下的相对根长呈显著负相关(r=-0.73, P<0.05)，与其它性状之间的相关性均未达显著水平(表5)。

2讨论

随着我国粮食产量和农产品保障能力的提升，面源污染、耕地退化等农业问题日趋凸显，为应对我国农业发展新形势，农业绿色生产提上日程(李福夺和尹昌斌, 2019)。发展绿肥是建立良好农业生态系统、推进农业绿色转型、改善稻田土壤结构、提高有机质成分、增加水稻产量和品质的一个重要举措(曹卫东等, 2017)。在我国南方拥有大量的冬春闲田、作物茬口间隙等空地(赵鲁等, 2012)。油菜是我国主要的十字花科绿肥作物，主要分布于长江流域，利用南方空闲田发展绿肥春油菜生产潜力巨大。

春播油菜面临的首要挑战则是低温下种子是否能够正常萌发(吕艳等, 2019)。早春低温是限制种子萌发的一个重要非生物胁迫因子，通常造成种子萌发困难，田间出苗不齐，最终影响群体建成和生物产量(张瑞栋等, 2020)。因此，研究油菜品种对不同萌发温度的响应特征具有重要应用价值和理论价值。本试验相关分析发现，供试品种的春播鲜草产量与种子低温萌发特性相关但未达显著性水平，可能与播种后平均气温有关(播种后1周内的日均气温介于13~19℃) (图1)。本研究中，供试品种在12 ℃及以上条件下处理3 d，发芽率可达86%以上，且在温度间、品种间差异均不明显，所以，春播油菜种子正常发芽出苗后，小区鲜草产量取决于后期长势及品种间的差异。若温度降至8 ℃时，大部分品种则需8 d才可完成80%以上的发芽率。因早春极易遭遇寒流、冰冻等低温天气，油菜春播时若遭遇低温天气，则极易影响种子发芽、出苗整齐度。如2020年春播试验期间，虽播种后10 d内日均气温高于10℃，但播种后2~3周内，每日最低气温多低于8 ℃。所以，为避免油菜春播后遭遇低温侵袭的风险，选育在8 ℃下具有高发芽势的绿肥油菜品种有利于春播绿肥产业的发展。

低温胁迫下的油菜种子快速萌发是其后期生长的首要指标。种子萌发特性是基因和环境互作的综合表现(Chinnusamy et al., 2010; Xian et al., 2017)。建立客观的低温萌发评价体系，选取有代表性的评价指标，对油菜品种萌发期耐低温评价及品种鉴定非常重要。本研究表明，不同萌发指标对低温的敏感程度存在差异。与发芽率相比，种子萌芽后受低温影响更加敏感(表2)，说明油菜芽的生长比发芽对温度变化更加敏感。该结果与前人在其它作物中的研究一致(常博文等, 2019; 张瑞栋等, 2020)。此外，8份油菜品种在萌发期对8 ℃敏感，这与前期研究结果一致(朱吉风等, 2019)。黄贺等(2019)研究认为9 ℃低温对不同油菜品种的发芽势、发芽率影响较小，但显著影响其发芽指数及平均发芽时间。因此，仅以种子萌发率作为作物发芽特性的评价指标存在一定的局限性。本研究除对种子的发芽势和发芽率进行评价外，还选取了相对根长、相对芽长、相对鲜重3个指标对其萌发期耐低温特性进行综合评价，结果表明，这三个指标对温度变化敏感响应，且品种间和温度间的变异程度较大，因此，这3个指标可作为油菜萌发期耐低温特性评价的主要鉴定指标。

3材料与方法

3.1试验材料

以‘沪油16’、‘沪油17’、‘沪油21’、‘沪油25’、‘沪油039’、‘沪油肥1号’、‘沪油早1号’和‘青杂4号’选系等8个性状不同的甘蓝型油菜品种为试验材料，开展种子低温发芽试验和田间春播试验。其中，‘沪油16’、‘沪油17’、‘沪油21’、‘沪油25’和‘沪油039’均为甘蓝型油菜中熟常规种，为上海郊区主要种植品种；‘沪油肥1号’和‘沪油早1号’为新培育的油菜绿肥品种；‘青杂4号’选系为早熟油菜自交选系。

3.2种子低温发芽试验

选取当年收获且籽粒饱满的无病油菜种子，放入铺有2层无菌滤纸的培养皿(φ=9 cm)中，每皿50粒，加入20 mL无菌蒸馏水，分别置于20、16、12和8 ℃的人工气候箱中进行发芽试验，设3次重复，处理的第3 d调查统计种子发芽情况，并计算种子发芽势，即：种子发芽势(%)=第3 d发芽种子数/供试种子总数×100%。供试种子连续5 d不再发芽结束试验，调查其最终发芽率，即：种子发芽率(%)=试验结束时的发芽种子总数/供试种子总数×100%，此外，于每皿随机取10个样品测定其芽长和根长，以及随机抽取30株拭干后测其鲜重。

3.3油菜春播试验

选取饱满无病害的甘蓝型油菜种子，于2020年3月16日人工撒播于上海市农业科学院庄行综合试验站。试验田前茬水稻深翻休闲田，播种前一周浅耕灭茬，开沟做畦，播种前一周用10%草甘磷除草，播后当天喷除草剂乙草胺乳油防杂草，施基肥复合肥25 kg/亩，追肥尿素5 kg/亩。小区面积为25 m²，播种量为25 g，随机区组排列，重复3次。5月13日于每个区随机选取10株测量株高和单株重量，并测量小区的鲜草产量。

3.4数据处理与分析

采用软件Excel 2010对数据进行整理和分析，计算各调查性状的平均值和变异系数；利用SAS9.2软件对各调查性状进行统计分析。

作者贡献

朱吉风、王伟荣是本研究的实验设计者和实验研究的执行人；朱吉风完成数据分析及论文初稿的写作；蒋美艳、周熙荣参与论文修改；王伟荣、蒋美艳、江建霞、李延莉、张俊英、杨立勇参与部分实验；全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由国家自然科学基金项目(31901502)资助。

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