菊叶委陵菜，菊科委陵菜属(Potentilla tanacetifolia Willd.)是典型草原上的常见品种。其种群大小随环境变化在内蒙古典型草原地区波动很大，N和P的添加将对植物种群动态产生怎样的影响，对草地管理是一个极为重要的问题，还有如何指引管理者采取更有效、更经济的措施来促进该地区生态恢复。因此本文主要通过田间调查和室内控制实验方法，研究菊叶委陵菜生殖特性对N和P添加的响应。以期为研究施肥对典型草原生态系统的影响以及为典型草原管理措施的建立提供理论依据。

1结果与分析

1.1 N、P添加对菊叶委陵菜生殖生物量的影响

单独施加N和P肥均显著影响菊叶委陵菜的生殖生物量(P<0.05)，但两者没有交互作用(P>0.10)。施加N导致菊叶委陵菜生殖生物量增加36.5%，施加P导致菊叶委陵菜生殖生物量增加50.4% (图1)。

图1 施肥处理对菊叶委陵菜生殖生物量的影响 注: CK: 对照; N: 添加N; P: 添加P; NP: 同时添加N和P, 下同 Figure 1 Fertilized-treatment-induced changes in reproductive biomass of P. tanacetifolia (Mean ±1 SE). Note: CK: Control treatment; N: N addition; P: P addition; NP: N addition plus P addition; The same as below

1.2 N、P添加对菊叶委陵菜种子产量的影响

N、P交互作用显著改变菊叶委陵菜种子产量(P<0.05)，其中P极显著影响菊叶委陵菜种子产量(P<0.001)。N肥的添加增加439.5%菊叶委陵菜种子产量，但没有达到显著水平(P=0.06)，P肥的添加增加了202.4% (P<0.001)的菊叶种子产量(图2)。菊叶委陵菜种子产量与生殖生物量直接存在显著正相关关系(图3)。

图2 施肥处理对菊叶委陵菜种子产量的影响(平均值±标准误) Figure 2 Fertilized-treatment-induced changes in seed production of P. tanacetifolia (Mean±1SE)

图3 生殖生物量和种子产量相关关系 Figure 3 Dependence of seed production upon reproductive biomass of P. tanacetifolia across all the treatments

1.3 N、P添加对菊叶委陵菜种子千粒重的影响

N肥显著降低了8.5% (P<0.01)的菊叶委陵菜的种子千粒重。P肥降低了5.0% (P=0.06)的菊叶种子千粒重。两者对种子千粒重没有显著交互作用(图4)。

图4 施肥处理对菊叶委陵菜种子千粒重的影响(平均值±标准误) Figure 4 Fertilized-treatment-induced changes in seed weight of P. tanacetifolia (Mean ±1 SE).

1.4 N、P添加及千粒重对菊叶委陵菜种子发芽率的影响

N肥将菊叶委陵菜种子的发芽率降低了9.7百分点(P=0.01)。P肥及二者的交互作用未能影响菊叶委陵菜种子的发芽率(图5)。种子千粒重显著影响种子的发芽率(P<0.05)，如图所示(图6)。

图5 施肥处理对菊叶委陵菜种子发芽率的影响(平均值±标准误) Figure 5 Fertilized-treatment-induced changes in seed germination of P. tanacetifolia (Mean±1SE).

图6 发芽率和种子千粒重相关关系 Figure 6 Dependence of seed germination upon seed weight of P. tanacetifolia across all the treatments.

2讨论

N肥和P肥的添加显著改变菊叶委陵菜生殖生物量以及种子特性，说明N和P在典型草原上是限制菊叶委陵菜繁殖的限制性因子之一。植物通过改变对生殖构件的投资来最终改变其子代(种子)的特性(Allison, 2002; Willis and Hulme, 2004)。N通常通过提高生物的生物量，进而提高植物的生殖生物量，最终影响到植物的生殖特性及种子特性。而P则通常被认为直接与植物的生殖过程有关系。因此P的添加可能直接增加了植物的生殖生物量。这与在本实验中所观察到的N和P的添加均提高了菊叶委陵菜的生殖生物量的现象相一致。

植物对生殖的投资分为两种情况，K-对策和R-对策。根据本实验的数据，菊叶委陵菜在N和P添加的情况下都倾向于将增加的生殖生物量投资于种子产量而不是种子质量上面来，说明其生殖对策是R-对策。在不稳定、竞争激烈或者贫瘠的环境中，将更多的资源投资于产生更多的种子对该植物种群具有重要的生态学意义(Yu and Ma, 2005)。当遇见被动物采食、降落到不可能发芽的生境(如岩石表面或者立枯物表面等没有接触到土壤的地方)、腐烂等情况下，产生更多的种子，可以保证种群依旧具有一定的更新。而即使产生更大更重的种子，在恶劣环境中也不一定能保证能成功萌发，对种群更新的意义有限。因此，提高种子产量在某种意义上意味着生殖成功率的提高(Jump and Woodward, 2003)。添加氮肥导致菊叶委陵菜种子千粒重降低，也证实了McGinley-Charnov的理论：由于氮素添加，将降低C/N，所以会产生小种子。生殖生物量与种子产量呈现显著正相关，说明施肥通过改变生殖构建生物量来改变对生殖的投资，最终影响到子代(种子)的特性，这与前人的工作结果相类似(Allison, 2002; Willis and Hulme, 2004)。因此，添加N、P通过改变菊叶委陵菜生殖生物量来提高种子产量而不是种子质量的投资对该物种扩展新生境和保证生殖成功率提供了保障。

种子萌发是一个酶代谢过程，在萌发过程中所需要的营养物质大都来自于种子体内所储藏的营养物质。大种子可以比小种子包含更多的营养物质，在萌发过程中，可以为萌发过程提供更多的底物。此外，大种子体内包含的促进种子萌发的酶的含量也可能比小种子多。酶在种子萌发过程中起到至关重要的作用(陈军等, 2015; 赵叶等, 2015)。本实验中菊叶委陵菜的种子质量和种子发芽率的显著正相关关系证实了这个假设。

综上所述，在典型草原上N、P添加通过提高菊叶委陵菜生殖生物量来提高子代生殖成功率。而子代生殖成功率提高通过提高种子产量而不是种子质量来体现。菊叶委陵菜种子的发芽率和种子质量呈现正相关关系。

3材料与方法

3.1试验材料

菊叶委陵菜植株和种子收集于内蒙古多伦。

3.2试验设计

本实验田间实验开展于内蒙古多伦。该实验样地于2005年开始进行施肥，施肥量为N肥(硝酸铵)10 g.N.m^-2，P肥(磷酸二氢钾)为5 g.N.m^-2，四个重复。在实验样地内调查1 m×1 m的样方内菊叶委陵菜植株数目。并于果实成熟期内选取3株菊叶委陵菜调查果实数目，再取10个果实调查所含种子数目，用来计算种子产量。收取菊叶委陵菜地上生物量，并将地上生物量按照构件进行分类、烘干、称重。在种子成熟期，按照不同处理收集种子。

室内实验选取籽粒饱满、大小均匀一致、无损伤的菊叶委陵菜种子10份，每份100粒。用万分之一天平分别称重后，将种子放置在铺有双层滤纸的培养皿中。放置于15℃恒温培养箱中，光照12 h，黑暗12 h。根据实际情况每天在培养皿中添加蒸馏水。连续观察培养皿中种子萌发情况，每天定时统计种子萌发数。当连续5天没有种子萌发则视为萌发结束。最后统计种子萌发率(Gr)。

3.3试验指标测定方法

千粒重：100粒种子重量×10

萌发率：(萌发种子数/供试种子数)×100%

种子产量：种子数/果实×果实数/株×密度

生殖生物量：生殖构件生物量总和

采用统计软件SAS对指标进行差异性比较。

作者贡献

李阳为本研究的主要执行人，负责实验操作、数据分析及论文撰写；李倩负责材料管理和数据统计整理；李凌浩负责实验设计等。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由国家自然科学基金(31500393)和陕西省科学院青年人才培养项目(2013K-20; 2014K-24)共同资助。

参考文献

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