甘蔗(Saccharum spp.)是含有3~5个种血缘的高度杂合的多倍体作物，具有非常庞大的基因组，大约有80~130条染色体和109 bp的基因组(D'Hont et al., 1996)，其中约5%~10%来自细茎野生种(S. spontaneum)的血缘(Simmonds, 1976)。由于没有纯合体的品系，用传统的表现型标记进行遗传研究很困难，甚至是不可能的。分子标记技术的出现，为深入研究甘蔗性状的复杂遗传规律提供了条件，通过研究分子标记和目标性状的关系，筛选与目标性状紧密连锁的标记，进行基因定位研究，育种工作者利用分子标记可在杂交后代中早期选择具有目标性状的个体，加快育种进程。所以，利用分子遗传标记对甘蔗的性状进行基因定位和利用分子标记开展辅助选择育种越来越受到甘蔗蔗育种界的重视(邓海华等, 2001)。但是，利用分子标记进行基因定位时，由于甘蔗基因组庞大，需要相当多的分子标记才能覆盖整个基因组并获得较高密度的连锁遗传图。而且，甘蔗基因位点高度杂合，一个基因座位上有多个等位基因控制，基因型难以确定。目前，甘蔗基因定位中利用的主要是单剂量分子标记，当两个甘蔗品种(杂合体)杂交时，利用单剂量标记分析F1群体，其分离行为与二倍体作物中与隐性亲本回交的BC1代情况相似(Wu et al., 1992; Wu et al., 2000)。近年来，随着生物技术的发展，开发出了AFLP、SSR、DArT、TRAP等多种分子标记，这些标记的开发应用促进了甘蔗基因定位的发展。

1甘蔗病害相关性状基因定位
世界甘蔗糖业最大的威胁来自于甘蔗病害。病原入侵甘蔗组织内部，致使甘蔗首先在生理上、组织上和形态上发生病理变化，然后表现各种病症病害。病害发生后，因大多数杀菌剂无法进入甘蔗组织内部发挥作用，导致用药剂防治效果亦不理想。选育抗病品种是防治甘蔗病害的重要手段之一，利用抗病基因定位结果进行标记辅助选择，能够在生长早期鉴定抗病个体，提高抗病品种育种进度(Manigbas and Villegas, 2007)。甘蔗育种家一直对甘蔗抗病育种中抗病性状基因定位研究非常重视。

Daugrois等(1996)利用128个RFLPs和1个同工酶标记在栽培品种R570中找到了一个抗锈病的主基因，该基因与RFLP标记CDSR29探针紧密连锁，遗传距离为10 cM，这是在甘蔗中鉴定的第一个单基因遗传的抗病性基因。

Mudge等(1996)利用热带种La Purple (S. officinarum)和大茎野生种Molokai 5829 (S. robustum)构建了一个F1定位群体(共84株)，在1840个标记中鉴定出279个单剂量标记。连锁分析结果表明，控制眼点病感染性的位点与一个RAPD标记181s260与紧密连锁，遗传距离为7.3 cM。

Asnaghi等(2004)在抗褐色锈病的甘蔗栽培品种R570自交形成的分离群体(共658株)中，利用443个AFLP标记和群体分离分析法(Bulked Segregant Analysis, BSA)，鉴定出8个AFLP标记与抗性基因(Bru1)连锁，遗传距离在10 cM范围内，其中基因两侧最近的标记遗传距离分别为1.9 cM和2.2 cM，这是在甘蔗上鉴定的第一个主效基因。

Raboin等(2006)利用甘蔗栽培新品种R570和栽培老品种MQ76-53杂交群体(共198株)和1666个多态性标记(包括37个AFLP引物复合体, 46个SSRs和9个RFLP探针)构建了两个品种的遗传图谱，其中R570遗传图谱有86个连锁群(包含424个单剂量标记)和MQ76-53遗传图谱有105个连锁群(包含536个单剂量标记)，图谱累计长度分别为3 144 cM和4 329 cM。并对R570最新图谱和以前基于R570自交群体的遗传图谱进行了整合。两个控制孟德尔遗传性状被定位于MQ76-53图谱上，其中一个控制红色茎秆颜色的基因与一个AFLP标记连锁(遗传距离为6.5 cM)，一个新的抗褐色锈病基因与另一个AFLP连锁(遗传距离为23 cM)，这是在甘蔗上鉴定的第二个主效基因。

Nibouche等(2010)利用抗甘蔗条螟的品种R570自交构建了一个147株的分离群体，用单因素分析方法分析1405个多态性标记与群体抗条螟性状的相关性，其中发现9个QTA (Quantitative Trait Allele)与性状具有较强的关联性(解释6%~10%的变异)，分布在具有八个同源染色体组的多倍体R570基因组的五个上，其中2个QTAs分布在两个典型的抗性基因类似簇中，8个QTAs能够解释整个表型方差的42%。

2甘蔗产量相关性状基因定位
甘蔗产量相关性状主要包括株高(茎长)、茎重，有效茎数，总生物量、纤维含量和灰分含量等，这些性状直接决定着甘蔗产量，对甘蔗产量相关性状进行选择是甘蔗产量育种研究的重点之一，但是这些性状大多是数量性状，受多基因控制，遗传基础复杂，易受到环境影响，进行遗传研究十分困难。在科学家的努力下，甘蔗产量相关性状基因定位研究也取得了一些进展。

Ming等(2002)利用甘蔗和割手密种间杂交构建了两个群体(分别有264株和239株)，利用735个DNA标记鉴定了102个产量性状(比如茎重, 茎数, 纤维含量和灰分含量等)相关QTLs，其中31个能够被定位到甘蔗连锁图谱，41个与分离的DNA标记关联。61个定位的QTLs中有50个聚集到七个甘蔗同源连锁群的12个基因组区段上。

Aitken等(2008)为了研究复杂多倍体甘蔗的产量相关性状的遗传规律，利用一个澳大利亚甘蔗品种Q165和一个甘蔗品种IJ76-154杂交构建了一个227株的分离群体，调查了3年的茎重、茎径、茎数、茎长和总生物量等性状数据。利用1000多个AFLP和SSR标记扫描群体鉴定QTLs，应用交换检验方法对至少一个性状进行检测，发现在5%临界值有27个区段显著关联，单个区段可以解释4-10%的表型方差，与年份有46%的一致性。27个基因组区段定位于八个同源连锁群中六个的22个基因组区段上，这表明大量的等位位点或数量性状等位位点(QTA)控制这些性状，鉴定的QTL中，都有1-3个等位位点控制着性状。在这个群体中，利用SSR或SNP标记定位了一个预测基因的等位基因，TEOSINTE BRANCHED 1(TB1)，这个基因在玉米中是控制分蘖的主效基因。两个等位基因都与茎数表现很强的相关性，但是甘蔗中TB1并不是一个控制分蘖的主效基因，只具有微小不稳定效应。

3甘蔗蔗糖分相关性状基因定位
生产蔗糖是甘蔗的主要用途，甘蔗蔗糖分含量是评定甘蔗品种优劣的重要指标之一，选育高糖分甘蔗一直是国内外育种家的重点研究方向。在甘蔗常规育种中，利用蔗糖分相关性状定位结果作为辅助手段可应用于高糖品种选育。因此对甘蔗糖分相关性状进行遗传研究具有重要的意义。

Ming等(2001)利用多倍体甘蔗属种间杂交构建了两个F1群体(S. officinarum ‘Green German’×S. spontaneum ‘IND 81-146’和S. spontaneum ‘PIN 84-1’×S. officinarum ‘Muntok Java’, 分别有264株和236株)，用31个不同的探针检测，发现有36个位点与糖分含量极显著相关。大多数QTLs位点表现与亲本表型相同的效应，偶尔有超亲QTLs具有消除栽培品种不利等位基因或导入从外来种属优良等位基因的机会。在最高糖基因型中发现的糖含量QTLs比在较低糖基因型中少，可能是因为在前期选择中很多优良的等位基因被固定，例如提高糖分含量的等位基因(QTLs)可能是一个控制糖分含量基因簇。比较这些QTLs与先前玉米中定位的QTLs和突变表明，种子作物和生物量作物在碳水化合物沉积方面的遗传变异具有部分重叠。但是很多QTLs并没有找到相似的候选基因，需要通过其它方法分离控制营养组织高糖含量基因。

Aitken等(2006)利用甘蔗高糖栽培品种Q165和甘蔗无性系IJ76-514杂交的群体和1000个AFLP标记和SSR标记构建了遗传图谱，测定了两年的不同发育时期的糖分含量，鉴定出37个QTLs与糖分含量相关，其中30个QTLs分布在八个连锁群组中六个的12个基因组区域。每个QTL能够解释3%~9%表型方差，大多数与早期和成熟期的糖分含量显著相关，8个与早期糖分含量相关，9个与成熟期糖分含量相关。包含所有QTLs的遗传模型能够解释全部表型方差的37%~66%。

Piperidis等(2008)探索了用比较作图研究甘蔗QTLs发掘和遗传图谱扩大，把1000多个SSR和AFLP标记标注在澳大利亚甘蔗种群Q3(其糖分含量相关性状高度分离)上，构建了两个亲本的连锁图谱，Q117(母本)和MQ77-340(父本)的图谱分别包含近400个标记，这些标记分布到大约100个连锁群上，其中近一半可标注于基于SSRs的同源连锁群上。利用常规SSR和AFLP标记，把Q3亲本图谱和法国栽培种R570、澳大利亚栽培品种Q165遗传图谱整合。比较作图后，Q117所有的10个同源连锁群和MQ77-340所有的8个同源连锁群被重新整合在八个预测甘蔗同源连锁群中七个上，这也表明有一个甘蔗同源连锁群没有包含任何Q3亲本图谱。对Q3群体三个与糖分含量性状相关QTL分析，鉴定出75个标记性状连锁组(MTAs)，分布在每一个图谱上的18个染色体区域或候选QTL。在四个图谱中，鉴定的QTLs位置几乎相同，并且在两个或三图谱上的八个同源连锁群中两个被检测到是控制糖分含量的，表明控制糖分含量相关的性状位点就在这些同源连锁群上。

4甘蔗基因定位研究的挑战
甘蔗中基因定位研究工作面临着很多挑战，甘蔗遗传背景高度杂合，是含有多个种血缘的异源多倍体，后代性状遗传非常复杂，连锁累赘现象严重。其高度异源多倍体导致在每一个基因座位上都有很多等位基因共存，在一个特定位点上，单个等位基因的效应只有在超过所有其它分离的等位基因效应的背景下才可能检测到(D'Hont et al., 2001; Hoarau et al., 2002)。因此，甘蔗杂交后代性状遗传异常复杂。甘蔗基因组的庞大和复杂性，建立标记与目标性状连锁费用昂贵，对甘蔗全基因组测序成本较大，无法大规模开发分子标记，且甘蔗基因定位研究中应用的大多数是单剂量标记。如果分子标记之间具有严格的组合特异性将会给基因定位结果的应用带来更大的难度。甘蔗开花习性特殊，亲本开花较难、花期不遇、花粉量少、花粉活性低，且组合间可能存在着一些未知的因素影响，导致很多优良亲本组合无法利用。甘蔗植株高大，生长周期长，繁殖系数低，易受环境影响，环境方差较大，为了得到可靠的性状数据，育种工作者必须进行多年多点的田间试验(李奇伟等, 2003)。同时由于基因表达受环境因素的影响，含有相同标记的个体在不同环境下表型可能会不同，不同环境下同一材料筛选的目标性状紧密连锁的分子标记也可能不同(邓海华等, 2001)。这些都严重阻碍着甘蔗遗传研究工作的发展。

5 甘蔗基因定位研究的展望
随着科学技术的不断进步，越来越多的生物技术应用于作物的遗传研究。分子生物学和生物信息学的发展，促进了更多新型分子标记在甘蔗遗传研究中的应用(Alwala et al., 2006a; Alwala et al., 2006b; Andru et al., 2011; Cordeiro et al., 2006a; Cordeiro et al., 2006b; Heller-Uszynska et al., 2005; Heller-Uszynska et al., 2007; Khan et al., 2011; Oliveira et al., 2007)，如单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism, SNP)、酶切扩增多态性序列(Cleaved Amplified Polymorphic Sequence, CAPS)，表达序列标签(Expressed Sequence Tags, ESTs)、DNA差异芯片显示技术(Diversity Arrays Technology, DArT)、靶区域扩增多态性(Target Region Amplification Polymorphism，TRAP)等。同时测序技术发展，测序成本降低，也为甘蔗标记的大量开发提供了可能。

目前，甘蔗界交流与合作日益增多，对甘蔗育种研究投入越来越多，多年多点协作育种试验逐渐开展，研究同一群体在不同环境下性状的表型差异也变得可能(Wang et al., 2008)。随着统计学研究和相关作图软件的进步，对多年多点性状数据的处理整合能力日益增强。这些使甘蔗基因定位群体的田间试验更加完善。

甘蔗亲本材料开花习性研究是甘蔗杂交育种中重要的研究内容，甘蔗血缘关系复杂，不同血缘关系开花习性不一致，导致很多亲本组合无法使用。通过研究亲本材料开花习性，构建优良的亲本组合，既可用于甘蔗杂交育种，又可用于甘蔗基因定位群体的构建。

甘蔗商业品种都来源于少量的原始种，并且可追溯到为数不多(约10个)的共同祖先(Sreenivasan et al., 1987)。甘蔗是无性繁殖，其世代较短，拥有较强的连锁不平衡，使基于连锁不平衡(Linkage Disequilibrium，LD)的关联分析能够较好地在甘蔗遗传研究中的得到应用(Glaszmann et al., 2009; Raboin et al., 2008; Wei et al., 2010)。随着大量新型分子标记开发利用，关联分析和连锁分析在甘蔗遗传研究中的应用将越来越广泛。

生物技术的发展，生物信息学的进步，测序成本的降低，大量新型标记的应用，能够较好地解决甘蔗基因组庞大及其遗传基础复杂性的问题。同时其他植物例如拟南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)、高粱(Sorghum bicolor)等全基因组测序和数据库完善，为甘蔗遗传研究的开展提供了借鉴意义。科研育种单位的协作，田间试验设计的完善，统计学研究的进步，使在田间试验中获得了更多的表型与环境信息。利用各种品种资源材料例如国内外自然原种、甘蔗及其近缘属野生植物材料、杂交品种等，研究优良亲本材料开花习性，使得各种优良亲本组合能够不断在杂交育种和遗传研究中应用。目前，主要利用连锁分析方法进行甘蔗基因定位研究，甘蔗高度连锁不平衡，使关联分析方法能够较好地在甘蔗基因定位研究中发挥作用。甘蔗基因定位结果将为甘蔗分子标记辅助选择育种和基因图位克隆研究奠定基础。

作者贡献
吴建涛、杨俊贤是本研究的实验设计和实验研究的执行人；吴建涛完成数据分析，论文初稿的写作；刘福业、齐永文、邓海华参与实验设计，试验结果分析；杨俊贤、邓海华是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
基金项目：本研究由广东省科技计划项目(2009B020201002)，国家自然科学基金(30800700)和现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-20-1-4)共同资助；同时感谢本单位吴文龙、潘方胤、陈健文、陈月桂、谭佳娜、陈勇生、谢静以及北京市农林科学院林业果树研究所胡广隆博士对论文写作的指正与修改。

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