玉米是世界三大粮食作物之一(Park et al, 2001)，也是中国种植面积最大的粮食作物，在粮食生产及社会稳定中具有重要的作用。据报道，近年来杂草是影响作物产量的主要因素，每年因杂草而造成的粮食损失约占粮食总产量的10%~20%，为减少不必要的损失，人们广泛研制并推广使用各种除草剂。要安全有效地灭除杂草，同时又不危害作物的生长发育，必须选育抗除草剂品种(王宜林和李宏, 2005)。自1983年世界上首例抗除草剂转基因作物在美国成功培植以来，在植物抗除草剂基因作用机理方面的研究取得了较大的进展(吴延军等, 2002, 中国农业通报, 18(4): 71-74)。利用生物技术将抗除草剂基因导入玉米体内并使之表达，培育抗除草剂转基因玉米品种，为除草剂的推广应用创造了有利条件。目前，美国抗除草剂转基因玉米的播种面积占玉米总播种面积的30%左右(James, 2012, 中国生物工程杂志, 32(1): 1-14)。抗除草剂转基因玉米是否会给环境、食品和人类健康等带来负面的影响，备受瞩目。为此，在大面积推广应用转基因玉米的同时，我们还需要对其安全性进行更加深入的研究和探讨(程焉平, 2003)。

1玉米抗除草剂基因来源及其作用机理
研究表明：所有除草剂的作用机理都是通过对靶酶的抑制或干扰而引起植物代谢过程的异常，造成杂草的死亡，而达到除草的目的(Thompson et al., 1987)。目前，玉米抗除草剂的基因工程主要有三种策略：一是通过对靶蛋白的修饰作用，降低其对除草剂的敏感性；二是通过对靶蛋白的诱导作用，使其过量表达，使非抗性玉米能够进行正常的代谢活动而免受除草剂的危害；三是通过导入具有降解作用的外来酶或酶系统，使除草剂在发生作用以前就已被降解。表1是4类(抗草甘膦基因、抗草丁膦基因、抗咪唑啉酮基因和抗稀禾定基因)抗除草剂基因的基本情况。

表1 一些已获得并利用的抗除草剂基因 Table 1 Some t of Herbicide Resistant Genes obtained and applied in maize

1.1抗草甘膦基因
草甘膦(Glyphosate)属于非选择性有机磷类除草剂，适用范围广，能够有效灭除田间七十六种杂草。它的机理是通过抑制植物代谢过程中的莽草酸羟基乙烯转移酶(EPSPS)的活性，阻断芳香族氨基酸的合成，使杂草死亡。实现玉米抗草甘膦除草剂有两种策略：一是应用编码点突变的靶蛋白基因；二是诱导EPSPS酶的过量产生。

研究发现：大肠杆菌细胞中含有抗草甘膦的Aro a基因，该基因可以编码EPSPS酶(吴发强等, 2006)。Kisor等(1995)对大肠杆菌进行组织培养，在添加草甘膦的培养基上发现一个具有强抗性的SM-1突变体，通过生物技术将Aro a基因与章鱼碱合成酶或甘露碱合成酶的启动基因导入到烟草中，从而获得了抗草甘膦的转基因烟草。Comai等(1985)利用鼠伤寒沙门氏菌的突变体成功克隆出突变基因Aro a，并在大肠杆菌中成功表达。美国孟山都公司从根癌农杆菌CP4中克隆得到具有良好动力学参数的Cp4-EPSPS基因，该基因对草甘膦具有较高的抗性(Barry et al, 1992)。目前，Cp4-EPSPS基因已广泛应用于玉米、小麦、棉花等多种植物。采用定点突变技术，降低玉米体内的EPSPS基因敏感性，获得抗草甘膦除草剂的玉米植株(李敬娜, 2010)。

在不干扰植物正常生长发育的情况下，将外来抗草甘膦基因导入到植物体内，通过降解作用，保证植物正常的代谢活动，从而获得抗性植株。Peñaloza-Vazquez等(1995)从鼻疽假单胞菌中克隆到一个能够降解草甘膦的DNA片段，将该片段导入到大肠杆菌中，成功获得具有降解草甘膦的菌株。研究证明：该片段包含两个能够降解草甘膦的Gox a和Gox b基因。美国Monsanto公司(专利US5776760)克隆出一个编码草甘膦氧化还原酶结构的基因，该基因通过对氧化还原酶的作用使C-N键裂解，生成对植物不具危害的N-乙酰草甘膦和乙醛酸(如图1)，利用转基因技术将该基因导入到玉米和细菌，成功获得抗草甘膦的植株(Green et al., 2008)。

图1草甘膦的N-乙酰转移化反应 Figure 1 The Reaction of Glyphosate N-acetytransferase

1.2抗草丁膦基因
草丁膦(Phosphinothricin, PPT)属于广谱性膦酸类除草剂，具有较强的适用范围广，可以非选择性地触杀杂草，同时它是萎锈灵除草剂的活性成分。草丁膦除草剂的作用机理是通过抑制玉米体内谷氨酰胺合成酶(GS)的活性，阻止谷氨酰胺的合成，造成细胞间氨的迅速积累，光合器官被破坏，最终玉米因缺乏甘氨基酸而死亡。

抗草丁膦基因主要有两种：一种是土壤中吸水性链霉菌Bar基因(White et al., 1990; Wohlleben et al., 1988)；另一种是产色性链霉菌Pat基因(向文胜等, 1998)。Bar基因与Pat基因具有86%的同源性氨基酸序列，因此两种基因具有相似的催化能力；两者的基因片段长度分别为615 bp和1 312 bp，其作用位点也存在很大差异。抗草丁膦基因的作用机理在于：通过编码草丁膦乙酰转移酶使草丁膦的自由氨基乙酰化(图2)。Laursen和Sawahel等先后通过转基因技术将Bar基因导入玉米，获得抗草丁膦玉米材料。目前，国内在抗草丁膦玉米方面的研究还不多见，但也获得了成功。杨慧珍等(2011)通过花粉介导法将Bar基因(启动子为CaMV35S)导入玉米自交系黑玉2号，成功获得转基因玉米种子。

图2 草丁膦乙酰转移酶的催化反应 Figure 2 The Reaction of Phosphinothricin N-acetytransferase

1.3抗咪唑啉酮基因
咪唑啉酮(Imidazolinone)属于一类广谱性的除草剂。它的作用机理是通过抑制乙酰乳酸合成酶(ALS)的活性，显著地抑制植物细胞的有丝分裂，产生除草作用。

抗咪唑啉酮玉米始于1982年(苏少泉, 2006)。据报道(Dong et al,1991)，在ALS基因上具有许能够产生抗咪唑啉酮的突变位点，具有该突变体的大肠杆菌的抗性比野生型提高了4倍。Mazur等(1987)从拟南芥和烟草株系中成功分离出ALS基因。徐立华等(2008)通过转基因技术将抗咪唑啉酮基因(AHAS)导入齐319和鲁原341的愈伤组织中，经检测呈呈阳性，并由此自交系获得抗性玉米种子。美国氰氨公司利用基因转化，推出了抗咪唑啉酮除草剂的玉米杂交种，其种植面积达近1×10⁶ hm²。

1.4 抗稀禾定基因
稀禾定(Sethoxydim)是一种高效、低毒，具有触杀及内吸特性的选择性除草剂。这类除草剂的靶蛋白是乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)，它所催化的反应是脂肪酸生物合成中的第一步，通过抑制丙二酸单酰辅酶A的合成从而阻碍脂肪酸合成，起到抑制杂草的作用。

抗稀禾基因(ACCase)最早发现于1958年(Wakils, 1958)。赵虎基和王国英(2003)采用根癌农杆菌介导法将ACCase转入到玉米的三个自交系178、Z3和Z31的幼胚和愈伤组织，获得有抗性的植株。郭峰等(2011)利用分子生物技术手段，进一步明确了ACCase的作用机理。巴斯夫公司利用转基因技术将ACCase抗性基因成功转入玉米，发现该玉米的抗性提高了10倍，从此抗稀禾定除草剂转基因的杂交玉米开始商业化生产。

2抗除草剂基因导入的主要方法
随着科学技术的迅猛发展，转基因技术得以不断完善和成熟。目前，基因枪法、农杆菌介导法、花粉管通道法、PEG介导法、子房注射法和电击法等基因转化技术均已在玉米上成功应用。但在玉米导入抗除草剂基因中应用最多、效果最好、理论依据较为充分的只有农杆菌介导法和基因枪法。

2.1农杆菌介导法
农杆菌介导法的优点是：能够导入较大的DNA片段，单拷贝或寡拷贝外来的基因组，基因杂合的概率较低，能够稳定遗传，并可获得可育性较高的再生植株。Grimsley等(1987)利用农杆菌介导法将具有条纹病毒的DNA片段成功地导入玉米幼苗，首次证实了农杆菌能够侵染玉米。1999年，黄璐和卫志明建立了农杆菌介导遗传转化体系(黄璐和卫志明, 1999)。孙传波等(2010)通过农杆菌介导法成功地将抗草甘膦基因EPSPS转入到玉米自交系H99内，并获得抗除草剂玉米新品种。姚丹等(2004)通过根癌农杆菌侵染，将抗除草剂基因导入到玉米自交系的愈伤组织中，并获得稳定遗传的可再生植株。王秀红等(2011)通过农杆菌介导法将外源抗草甘膦基因To导入玉米体内，并稳定地遗传给后代；同年，孙传波等(2011)用同样的方法，将抗草甘膦基因导入玉米自交系郑58中，获得抗除草剂的优良品系。虽然农杆菌介导技术已比较成熟，但由于玉米并不是农杆菌的天然宿主，所以基因转化率较低，这使农杆菌介导法在抗除草剂转基因玉米上的应用受到一定程度限制。

2.2基因枪法
基因枪法是目前玉米基因转化的主要方法。该方法不受基因型的限制，具有较广的受体范围。其主要原理是通过基因枪的作用而产生巨大推力，该推力通过金属微弾将外源基因送入细胞核，通过整合来实现基因的转化。Klein等(1989)首次利用基因枪技术将Gus和Pat基因导入玉米并成功表达，得到转基因植株。余桂容等(2010)利用基因枪技术将抗除草剂基因(2mG2-epsps)导入玉米自交系X2211和78599的幼胚愈伤组织，获得了抗除草剂的转基因植株并得到种子。2007年，刘小红通过基因枪法将抗草丁膦基因p35SIH3X质粒上的Bar基因导入了优良玉米自交系18-599幼胚诱导的愈伤组织，并成功表达(刘小红, 2007)。虽然该法目前在玉米的基因转化上应用最为广泛，但也存在诸多难以克服的问题，如转化体存在嵌合体，拷贝的精确度及后代的稳定性均不如农杆菌介导法，另外基因枪法的设备昂贵等，没有一定的经济基础难以使用。

2.3其他转化方法
迄今为止，直接导入法、花粉管通道法、PEG介导法等在玉米抗除草剂基因的导入方面也有较多的报道，但这些方法多以玉米的原生质体为受体材料，导入的外来基因只能瞬时表达，不能稳定遗传，由此获得的转基因可育玉米植株就很更少或者操作方法缺乏一定的理论依据。

3抗除草剂转基因玉米的安全性探讨
抗除草剂转基因玉米的大面积推广种植和除草剂的大量使用，必将对食品安全和生态环境带来或多或少的影响，对转基因玉米可能存在的风险不断有报道。抗除草剂转基因玉米的安全性问题，主要包括两个方面：一是食品安全性；二是生态环境的安全性。

3.1食品安全性
虽然抗除草剂转基因玉米已给人类带来了巨大的经济效益，但这些玉米是否会危害对人体健康，是否会对人体健康产生无法预知的潜在风险，是否会产生致毒或者致敏性的物质等，即转基因食品的安全性问题，已备受世人瞩目(程焉平, 2005)。Losey等(1999)在《Nature》上发表的研究报告指出：转Bt基因玉米将危害非靶标鳞翅目昆虫，尤其是大斑蝶的幼虫。然而，目前全球已有23个国家获得耐除草剂转基因玉米的批准(MON810)；中国已于2011年发放了一个转基因玉米的安全证书。但这并不意味着转基因生物是安全的，与食品安全性相比，抗除草剂转基因玉米给生态环境带来的负面效应亦不容忽视。

3.2生态环境的安全性
能够稳定遗传的抗除草剂基因可通过花粉作用，产生危害更为严重的“超级杂草”(Kling, 1996)。此外，转基因玉米的抗性基因可能会污染或破坏自然环境中的基因资源，造成基因的释放和漂移。2001年，《Nature》上的发表的研究报告指出：转基因玉米的DNA已污染了墨西哥当地的传统玉米品种。该报告引起学术界关于转基因问题的激烈争论，但问题的实质和“大斑蝶事件”一样发生深思。

4展望
迄今，对玉米抗除草剂基因的研究将更加深入，基因转化技术将日益成熟，这样抗除草剂转基因玉米的种植面积将不断扩大，但抗除草剂转基因玉米的应用前景究竟如何则主要取决于转基因玉米的安全性问题能否妥善解决。总之，生物技术的研发与利用必须立足于社会和生态环境的可持续发展，切不可“焚林而田，竭泽而渔”。

致谢
本项目由(十二五)国家科技支撑计划项目，东北平原南部(辽宁)春玉米水稻持续丰产高效技术集成创新与示范(2011BAD16B12)；辽宁省科技厅重大、重点项目以及玉米高产、优质、多抗新品种选育(011201018)共同资助。

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