大豆油分含量属于数量性状，很容易受环境影响。在国内外有关大豆油分含量及组分的 QTL定位研究有很多(Yuan et al., 2002; 吴晓雷等, 2001; Ka- belka et al., 2004; Panthee et al., 2005; 徐鹏等, 2007; 任君等, 2011)，大部分育种工作者只从数量遗传学 和现代分子生物学的角度对与品质有关的性状的 QTL 进行定位分析(Yuan et al., 2002; Concibido et al., 2003; Smalley et al., 2004; Panthee et al., 2005; Rein- precht et al., 2006; 曹永强等, 2012)。Concibido等(2003)、Reinprecht等(2006)、王瑞霞等(2012)、刘春燕等(2011)、Qi等(2011)和张晶莹等(2012)也在多点多 年的条件下试图寻找能够在多环境下重复出现的QTL，截止到目前，这些报道都没有直接对大豆品质 稳定性进行 QTL 定位研究，而都是基于大豆品质表型值的 QTL 定位研究，国内外在品种性状稳定性方 面的研究还主要停留在数量遗传学的阶段(王贤智, 2008)。虽然在不同环境条件下大豆油分含量稳定 性和它的表型值有一定的相关 性(王玫和赵军 ,1988, 黑龙江农业科学, (3): 9-13, 27)，但从遗传学 和统计学的角度看还是存在很大区别的。所以，性状的遗传稳定性是了解大豆油分含量分子遗传机制 的关键，也是从分子辅助育种的角度对大豆油分改良的关键。

性状分子机制遗传的稳定性是指在不同环境条件下，品种表现出的较为均一稳定的变化和高低相对一致的生产性能(许乃银等, 2001)。Shukla 方差分 析被作为分析作物品种与环境互作(gene and environment, GE) 较为理想的方法在于其统计特性较好， 适合于农作物品种 GE 互作方差的同质性检验和二者间的相互比较。张群远和孔繁玲(1997)以Shukla 方法为基础，通过对黄河流域棉花区试的一套数据分析，发展了一套分解地点内品种×年份(V×Y)和年 份内品种×地点(V×S)方差到品种的方法。

本研究对 3 年 3 点的多环境下的 Charleston (♀) 和东农 594 (♂)构建的大豆重组自交系进行油分含量测定，其评价指标为Shukla稳定性方差。在此基础上，多年多点的油分含量也通过 Shukla方差进行稳定性评价，采用复合区间作图法(CIM)和混合区间作图法(MCIM)进行大豆油分含量稳定性的 QTL定位研究，研究结果对今后的大豆品种改良和优质品种的选育都有重要的参考价值和一定的指导意义。

1结果和分析

1.1在双亲及群体中大豆油分含量的表现

Charleston 和东农 594 这两个亲本油分含量差异较大(表1)，群体中油分含量稳定性方差的分布如表2所示，RIL 群体的油分含量稳定性呈现典型的数 量遗传模式—近似正态的连续分布。

1.2控制大豆油分含量的 QTL 效应分析

采用复合区间作图法分析后检测到 4 个大豆油 分稳定性的 QTL (表3)，sqOIL7-1、sqOIL8-1、sqOIL- 15-1 和 sqOIL12-1，分别位于连锁群 D1a(GM1)、D1b(GM2)、J (GM16) 和 G(GM18)，如图1所示标记区间为Satt502~Satt342、Satt428~Satt266、Satt457~Satt- 244 (Satt547)和Satt199~Satt505，阈 值 在 2.01~3.52 之间，贡献率在 5.33%~14.61%之间，加性效应在 5.33~14.61 之间，共解释表型变异的 31.14%。sqOIL-8-1(3.52)阈值最高解释的表型变异也最大(14.61%)，其余 QTL 位点的可解释表型变异均在 5%多一点。

利用混合线性模型的复合区间作图法(MCIM)得到 1 个主效 QTL，标记区间为 Satt414~Satt380，位于连锁群 J(GM16)，贡献率为5.2%，加性效应为0.08**。在上位互作效应分析中，检测到 4 对上位性QTLs(表4)，互作连锁群为 A1(Gm5)×H(Gm12)、A1(Gm5)×J(GM16)、C2(Gm6)×D1a(Gm1)和 J(Gm16)×J(Gm16)，如图2，上 位效应值在 0.08~0.14 之间，贡献率在 5.65%~18.32%之间，共解释表型变异的51.18%。

2讨论

2.1分析表型数据的方法比较

基因和环境的互作效应是影响性状稳定性的一个重要因素，合理有效的对所定位的 QTL 位点进行其环境效应的分析，是评价 QTL 重要性的关键因 素，也同时直接影响着 QTL 位点在分子辅助育种中 的应用。在众多表型数据分析方法中，用于研究作物 GE 互作效应的方法有很多，其中以 Shukla 互作方差分解法、Eberhart-Russell回归分析法和AMMI模型分析法(又叫加性主效应和乘积交互模型)为主。

作物品种的稳定性对环境影响的反应机制同时 存在常规的线性关系和非线性关系。Eberhart-Russell 回归分析方法的基础是环境指数与作物品种的目标 性状间存在的显著的直线回归关系，而在利用此方法分析时，由于环境指数含有变量，就产生了一个不 科学的结果，即X和Y不能相互独立，这与回归分析的基本理论是相违背的，这也使得方差分析结果 的显著性的不真实性凸显(许乃银等, 2004)。采用Shukla 则不会有这种现象出现，Shukla 方差分析法 打破了所用模型的局限性，可以较直接的通过比较 得出作物品种间稳定性的差异，这一良好的统计分析特性，使其成为目前分析农作物 GE 互作方差较理 想的方法(许乃银等, 2004)。同时，本研究结果进一步 证实了利用 Shukla 方法分析作物品质稳定性存在一定的优势。

2.2油分相关重要位点

本研究获得的控制大豆油分含量稳定性的 QTL 经与大豆公共图谱(Soybase网站)比对，结果表明与其一致性很高。本研究得到的 sqOIL7-1 (Satt502~ Satt342)在公共图谱上也位于连锁群 D1a(GM1)，其 附近的标记性状较多，有玉米蠕虫抗性CEW7-5、lf lgth1-1、oil-23-2、Podmat1-2；sqOIL8-1 (Satt428~Satt266)位于连锁群 D1b(GM2)和公共图谱上一样，其 附近的标记性状有 phytoph 4-2、prot 21-4 和 oil 20-2 等；sqOIL12-1 (Satt199~Satt505)在公共图谱和研究中都位于连锁群G(GM18)，其附近的标记性状有 prot 1-8、prot 3-8、prot 3-9、prot 3-10、oil 4-7 和 oil 4-8。但例外的是 sqOIL15-1 (Satt457~Satt244(Satt547))， 左 翼 标 记 Satt457 在公共图谱上位于连锁群C2 (Gm6)；右翼标记Satt244(Satt547)在公共图谱上位于连锁群J(Gm16)，而且两个标记间的距离也非常小，达到2.75cM，附近的标记性状有LASH 1-3、SCN28-4、SCN29-2、SCN 29-6、stear 1-2和WUE1-5。

综上所述，QTL 位点所在区段不仅可以控制大豆油 分稳定性，还能影响其他农艺性状。造成这种现象的 原因可能是该位点富集了控制不同性状的多个基因，也可能是一些重要的调控元件影响了多个性状。在公共图谱上，互作分析中得到的主效QTL(Satt414 ~ Satt380)也位于连锁群 J(GM16)，与本研究结果一致，同时标记附近的性状有BSR 1-2、Fflr 9-3、oil5-2、oil16-4、oil20-3、Prot 4-7、R3 1-2、R7 1-2、Sd sct 1-10、Sd wt 2-6 和 Sd wt4-4，该主效 QTL 标 记的性状 QTL 较多，基因分布集中，有利于油分性 状保持相对的稳定性，是非常重要的连锁群区段。

2.3大豆油分含量稳定性QTL定位的意义

长期以来，多数学者对于大豆农艺性状 QTL的分析多是对于一年多点、多年多点等多环境下相关性状的均值进行QTL 定位和 GE 互作分析 ，关 于农艺性状的稳定性的分析在大豆作物(Jansen et al., 1995; 年海等, 1997; 陈佳琴等 , 2011; 孙恩玉等, 2007)及其他作物中，如水稻(张坚勇等, 2004a; 2004b)、小麦(张斯梅等, 2012)、旱地小麦(常磊和柴守玺, 2006)和高油玉米(姜海鹰等, 2007)也都仅仅进行了一般性评价。目前对多年多点等多环境下相关性状的稳定性进行QTL定位及分析的相关报道较少，至今国内外只有王贤(2008)对大豆产量相关性状 的稳定性进行了 QTL 定位与分析，与大豆油分含量 稳定性 QTL 的定位与分析有关的的文章却很少。本 研究采用复合区间作图法(CIM)检测得到 4 个控制 大豆油分稳定性 QTLs，利用混合区间作图法(MC- IM)检测到 1 个主效 QTL 及 4 对上位性互作 QTLs； 这些检测到的控制大豆油分含量稳定性的 QTLs 与 公共图谱上相应的 QTLs 比较，有较好的一致性，而 且在该连锁群区段集中分布很多控制大豆油分、蛋白、产量性状及其他性状的基因，潜在的应用价值很 大。同时，本研究的创新之处在于对大豆油分含量进 行 Shukla 方差估算后，将估算结果作为油分含量稳 定性的性状值去对大豆油分含量稳定性 QTL 进行 定位研究，从一个新的角度试着对大豆油分 QTL 位 点的稳定性进行鉴定。本研究结果是大豆油分的分 子辅助育种不可或缺的理论参考。

3材料与方法

3.1 QTL定位群体

RIL 群体是以油分含量上有显著差异的美国半 矮杆大豆查尔斯顿(中国农业科学院作物科学研究所 提供)为母本和东农 594 (东北农业大学大豆研究所 提供)为父本杂交组建的 147 个 F2:12~F2:14 重组自交系 株系，2007~2009 年连续 3 年种植于红兴隆农场科研 所、黑龙江省农垦科研育种中心试验基地和佳木斯 农业科学研究所试验基地，随机区组设计，5 m 行长， 重复 2 次，群体及亲本在各个环境位点的种植管理 参照正常大田管理。

3.2油分含量表型数据采集

油分含量的数据是在群体中各个单株的种子水 分含量降到 14%左右的时候，采用近红外谷物分析 仪(型号：Infratec^TM1241)对亲本和重组自交系群体的 种子油分含量进行测定。每个株系的表型值为其随机选取的3个单株的种子油分含量的平均值。

3.3统计分析

遗传图谱由 Chen 等(2005)构建，该图谱的总长 度为 1 913.5 cM，包含有 20 条连锁群，161 个标记，各 标记间平均距离为 11.89 cM，相较于大豆公共图谱 (Cregan et al, 1999)，一致性较好，大部分连锁群上的 标记间的线性关系相同。首先对估算的 Shukla 稳定方差进行平方根转换后，利用 Windows QTL Cartog- rapher Ver. 2.5 (http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLC art.htm)进行复合区间作图，扫描所有连锁群 QTL，用排列测验法(Permutation test)估算各性状 LOD 显著性阈值，重复抽样 1 000 次(刘春燕等, 2011; 姜振峰, 2010)。通过 QTL Mapper Ver. 2.0 (朱军和许馥华, 1994)的混合线性模型的复合区间作图法进行主 效 QTL 分析和上位性分析。采用 McCouch 等(1997) 方法对定位的 QTL 命名。

3.4大豆油分含量方差分析

利用 Shukla 方差分析法对大豆油分含量进行估 算，假设在 n 个环境下，有 g 个株系，那么 Shukla 方 差估算公式具体如下：

其中 Y_i 为第 i 个株系在 j 个环境下的平均值，Y _j 为 i 个株系在第 j 个环境下的平均值，Y_ij 为第 i 个 株系在第 j 个环境下的表型值，Y 为总体平均值。

作者贡献

沈岩茹和刘春燕是本研究的实验设计和实验研究的执行人，完成论文初稿的写作；马占洲和王琳琳 完成数据分析；辛大伟和杨振参与实验设计，试验结果分析及论文写作与修改；蒋洪蔚和姜振峰是项目的构思者；陈庆山和胡国华是项目的构思着和负责 人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体 作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究由黑龙江省教育厅新世纪优秀人才项目(1252-NCET-004)、863计划(2012AA101106)、国家现代农业产业体系建设专项(CARS-04-02A)、黑龙江 省自然科学基金重点项目(ZD201213)、国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD35B06-1)共同资助。

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