NAC (NAM/ATAF/CUC)转录因子家族是植物特有的一类转录因子,广泛分布于陆生植物中，其N 端具有高度保守的NAC 结构域，C 端则呈现出高度多样性。迄今为止，在很多植物中均有NAC转录因子被发现，如拟南芥(Duval et al., 2002)、巴西橡胶树(康桂娟等, 2014)、水稻(Kusano et al., 2005)和矮牵牛(Souer et al.,1996)等。研究表明，NAC转录因子具有多种功能，在植物对多种生物和非生物胁迫响应中发挥作用，如激素调控与信号转导(Kim et al., 2008；He et al., 2005) 、植物的衰老(Guo et al., 2006；Balazadeh et al., 2010； Uauy et al., 2006)、细胞分裂(Kim et al., 2006)、枝顶端分生组织发育(Nikovics et al., 2006)和参与生物胁迫中植物的防御响应(Delessert et al., 2005；Lin et al., 2007)等。

毛竹(Phyllostachys edulis)属散生型竹种，具有经济收益大、用途广、成材早、生长快等优点，并且在中国南方地区分布较广，是重要的森林资源(袁宗胜等, 2014)，目前，毛竹是竹类植物中的模式竹种，但因其自身特性以及现代技术手段的局限性等限制了对毛竹生长发育等分子机理的深入研究，如成熟组培体系的缺乏、基因组数量庞大、毛竹秆型高大和经典分子生物学手段的局限性(陈云霞等, 2011)。随着毛竹基因组测序的完成和序列释放，以及生物信息学方法的日趋成熟(Peng, 2013)，在基因组水平上对毛竹中编码重要功能的基因进行预测和分析成为可能。本研究利用转录因子公共数据库资源，运用各种生物信息学分析软件对毛竹NAC转录因子进行分析和功能预测，将其与模式植物拟南芥NAC蛋白序列进行序列比对，并且分析了毛竹NAC转录因子的理化性质以及蛋白结构，为进一步研究毛竹NAC 转录因子奠定基础。

1结果与分析

1.1毛竹NAC转录因子家族鉴定

根据从Plant TFDB(http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn)得到的125条毛竹NAC蛋白候选序列。经过NCBI在线保守域结构分析，得出125条毛竹蛋白候选序列均含有NAM结构域，都属于NAC家族成员之一。这为将来毛竹NAC家族的研究奠定了基础。

1.2毛竹NAC 蛋白系统发生树的构建

为评估毛竹中NAC 基因的进化关系，利用MEGA5.05 软件对毛竹NAC和拟南芥NAC 基因家族编码的氨基酸序列进行进化分析,构建系统发生树(图1)。结果表明，125个毛竹NAC蛋白被分成17 个亚族(图1)。在这17个亚族中，第16亚族中的毛竹NAC 成员数量最多，为18个；第11亚族也较多，有16个；第3 亚族中数量最少，只有1个。在第10亚族中拟南芥NAC转录因子较为密集，但毛竹NAC转录因子只有1条，这说明该毛竹NAC转录因子与其它毛竹NAC转录因子进化关系较远。有些亚族之间的分支较短且相隔很近，说明这些亚族中的NAC转录因子在进化历史中发生变异的较小，可以推测这些NAC的功能可能相似，除第17亚族外，各个亚族中都含有拟南芥NAC蛋白质，但是数目却不同，这说明进化是向多个方向发展。

图1 毛竹与拟南芥 NAC 转录因子系统进化树

1.3毛竹NAC 蛋白的保守基序分析

通过MEME在线分析得出，毛竹NAC蛋白具有8个保守基序(图2)，且在大多数毛竹NAC转录因子中都有分布，属于高保守基序。基序1为LPPGFRFHPTDEEL；基序2为P[KR]GE[KR]T[DN]W[VI]MHEYRL；基序3为 FF[SC]P[RK]DRKYP[NT]GSR[TP]NR；基序4为DL[YN][KR][FC][ED]PWDLPEK[AS]x；基序5为YWKATGKD[RK]P[IV]；基序6为[VI]GMKKTLVFYx；基序7为Sxx[KL][DE][ED]WV[LV]C[RK][VI][FY]KK[SK]GxxxK；基序8为KTLVFYxG，这8个保守基序几乎位于从N到C端开始500个氨基酸残基内,PH01000143G0710的保守基序几乎在整个编码框的中部，从第1亚族到第10亚族和第14、15、16亚族毛竹NAC蛋白的保守基序大部分相似，表明这些亚族中的成员进化关系较近，而第11、12、13亚族的保守基序的长度差别很大，特别是第17亚族的毛竹NAC蛋白只含有2个保守基序，且结构也相对简单，说明这些亚族进化关系较远。

图2 毛竹 NAC 蛋白保守基序

1.4毛竹NAC 蛋白一级结构预测

对毛竹NAC蛋白结构特性进行分析得出，不同亚族NAC蛋白在氨基酸组成、等电点、蛋白质分子量等均有差异。具体范围如下：其等电点为4.55～10.85，蛋白质分子量为10.67kD～228.67kD。PH01000083G0130的氨基酸数目最少( 93 个)，其分子量为10.67kD；PH01000820G0540的氨基酸数目最多( 2070 个) ，其分子量为228.67kD。疏水性是决定蛋白质三级结构构想的重要因素之一，许多转录因子利用其疏水性区域与其他蛋白相互作用(Jiang et al., 2010)。疏水性的负值越大表示越亲水，正值越大表示越疏水，两性氨基酸的疏水值主要介于0.5～-0.5，分析结果表明，125 条毛竹NAC的氨基酸序列中有65 条亲疏水值是负值且小于-0.5，可以推出大部分毛竹NAC 蛋白质是亲水蛋白质，两性蛋白质的数量大概占毛竹总NAC 的40%以上，疏水蛋白质最少。125条毛竹NAC基因的内含子个数在5个以下的居多。PH01002245G0380、 PH01001669G0130、  PH01001438G0360 、PH01003917G0070 没有内含子，最多的是PH01000820G0540，有18个之多。

1.5毛竹NAC蛋白二级结构预测

蛋白质二级结构是多肽链中有规则重复的构象，限于主链原子的局部空间排列，通过肽链的折叠和盘绕形成稳定的空间结构，形成具有一定理化特性的功能蛋白。因此，对毛竹NAC转录因子的二级结构进行预测很有必要，利用SOPMA程序对125条毛竹NAC家族蛋白质的二级结构进行预测和分析，结果表明125条毛竹NAC家族蛋白质二级结构几乎都以无规则卷曲为主要构成原件，所占比例为范围为31.9%-59.5%，而α螺旋(14.9%-42.6%)、β转角(4.7%-12.9%)散布于整个蛋白质中。

1.6毛竹NAC家族蛋白质三级结构预测

蛋白质三级结构是在二级结构或者超二级结构甚至结构域的基础上，进一步盘绕，折叠，依靠氨基酸侧链之间的疏水相互作用，氢键，范德华力和静电作用维持的特定空间结构。利用在线蛋白质同源引擎Phyre对毛竹125个NAC蛋白的氨基酸序列进行蛋白质三级结构预测，结果显示，125个毛竹NAC蛋白的三级结构大部分相似。由图3可以看每个亚族中有代表性的NAC蛋白质的三级结构特征，PH01000501G0450、PH01000070G1490、PH01002026G0020、PH01001683G0170、PH01004605G0030、PH01001063G0490、PH01000002G2670和PH01000071G0980的α螺旋、β折叠都分别是3个和7个；PH01000110G0680和PH01001619G0180的分别是4个和7个；PH01000070G0710、PH01001896G0060、PH01000009G0870和PH01000891G0190的分别是3个和6个；PH01000100G1590的α螺旋、β折叠最少，分别是2个和6个。由此得出，所有毛竹NAC蛋白的α螺旋、β折叠数目差异不大， 虽然有些毛竹NAC蛋白的α螺旋、β折叠数目相同，但是蛋白质的三级结构是由α螺旋、β折叠、无规则卷曲等共同构成的，他们的长度不相同，必然会导致相应蛋白的三级结构有差异。

图3 17 个代表性的毛竹 NAC 蛋白质三级结构

2讨论

植物转录因子的研究不仅是当前生物科学研究领域的热点，而且是功能基因组学研究的重要内容之一。转录因子通过控制下游基因的表达来调节各种生理活动(孙欣等, 2011)。目前，已从多种高等植物中分离出一系列与调控干旱(Tran et al., 2004；Hu et al., 2006)、高盐(Nakashima et al., 2007)、激素(Collinge et al., 2001；Delessert et al., 2005；McGrath et al., 2005；Jensen et al., 2007)、发育相关(刘翠芳等, 2010)及病原反应(Bu et al., 2008)的转录因子。NAC转录因子在植物对各种生物和非生物胁迫中起作用，也在植物生长发育过程中扮演着重要角色。本研究首次对毛竹NAC基因家族进行分析。分析得出，125个毛竹NAC 基因编码蛋白中亲水蛋白和两性氨基酸几乎各占一半；其编码蛋白二级结构中的α-螺旋、β-转角和无规则卷曲以及三级结构中的蛋白质折叠的空间构象具有较高的保守性, 在其它物种的NAC蛋白结构分析中也发现了这个规律(陈云霞, 2011; 李乐等, 2011; 刘翠芳等, 2010)。

本研究也对毛竹NAC基因功能进行了初步分析和预测，根据已被验证功能的拟南芥NAC蛋白在图1的位置可以初步得出，毛竹NAC基因功能可能具有多样性，如亚族1中的毛竹NAC基因与拟南芥CUC2(AT5G53950)(Aida et al., 1997)、ANAC092(AT5G39610)(Balazadeh et al., 2010)聚为一族，可能与植物衰老、顶端分生组织的形成及器官边界的建立有关；亚族2和亚族4与拟南芥NAC1/2(Kunieda et al., 2008; Wang et al., 2009)聚为一族，可能与植物激素和信号转导有关；亚族3 与拟南芥CUC3 (AT1G76420) (Vroemen et al., 2003)聚为一族，可能顶端分生组织的形成及器官边界的建立有关；亚族7与拟南芥ANAC012(AT1G32770) (Ko et al., 2007; Yokotani et al., 2009) 、VND1 (AT2G18060) (Xiao et al., 2007) 聚为一族，可能与植物次生生长有关；亚族8与NTL8 (AT2G27300) (Kim et al., 2008) 聚为一族，可能参与植物调控与信号转导反应；亚族9与NTL6(AT3G49530) (Seo et al., 2010)聚为一族，可能参生物胁迫中的植物防御反应；亚族10与NTM1 (AT4G01540) (Kim et al., 2006)聚为一族，可能参与植物细胞分裂；亚族12与XND1(AT5G64530) (Zhao et al., 2008)亚族可能与植物次生生长有关；亚族14亚族与AtNAP(AT1G69490) (Guo et al., 2006)可能与植物衰老相关；亚族15与AtNAM(AT1G52880)(Duval et al., 2002)、ATAF1(AT1G01720) (Yokotani et al., 2009)聚为一族，功能最多，可能参与植物对高盐和干旱胁迫响应,生物胁迫中的植物防御反应，还可能与顶端分生组织形成有关 。但在有些亚族中拟南芥NAC基因的功能还没有验证，如亚族5、6、11、13、16、17。当然，毛竹NAC基因的具体生物学功能仍需要科学研究来证明。总之，本研究为毛竹NAC转录因子的生物学功能分析及其调控提供了理论依据。

3材料与方法

3.1毛竹NAC 蛋白质序列检索

从Plant TFDB (http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn)下载毛竹NAC蛋白候选序列。利用NCBI 提供的在线软件Conserved Domain Search (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对候选序列有无NAC保守域进行分析，将具有NAC保守域的相关毛竹NAC蛋白保留以便进一步研究。

3.2毛竹NAC 蛋白质系统发生树的构建

运用MEGA5.05内置的Clustal W程序对拟南芥中110个NAC蛋白质与毛竹中125个假定NAC 蛋白质(下载自http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn)进行氨基酸序列比对分析。基于多序列比对分析结果，利用 MEGA5.05软件中ML(maximum likelihood)方法构建系统发生树，重复次数1000次，其他参数使用系统默认值。以拟南芥和水稻NAC分类(OOKA et al., 2003)为依据，对毛竹NAC蛋白质进行分类。

3.3毛竹NAC蛋白质的保守基序的鉴定和结构预测

利用Meme 4.9.1 (http://meme.nbcr.net/meme/cgi-bin/meme.cgi)在线平台进行毛竹NAC蛋白中保守基序(motif)分析, 最大motif检索数值定为12。采用ExPASy 提供的在线Protparam 软件(李乐等, 2011) (http://web.expasy.org/protparam/)对获得的毛竹NAC 蛋白质进行一级结构特性的分析；利用SOPMA程序(https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa_sopma.html)对125个毛竹NAC家族蛋白质二级结构进行预测，预测分析α螺旋、β转角以及无规卷曲；三级结采用Phyre2.0(http://www.sbg.bio.ic.ac.uk/~phyre2/html/page.cgi?id=index)进行建模。运用竹子基因组数据库(http://www.Moso Bamboogdb.org/)中的可视化在线工具(http://www.Moso Bamboogdb.org/cgi-bin/gb2/gbrowse/Mo SO Bamboo/)分析每条毛竹NAC基因的内含子分布情况。

作者贡献

黎帮勇是本实验的主要完成人，完成数据分析和论文初稿的写作；通讯作者胡尚连是本实验的构思者及负责人，负责实验设计与指导以及论文修改。曹颖在各种分析软件的使用上提供帮助与指导。徐刚在文中的英文翻译上给予帮组。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢

本研究得到国家自然科学基金青年基金项目(31400257，31400333)、四川省“十二五”重点公关资助项目(2011YZGG-10)、四川省应用基础研究基金资助项目(2013JY0182)、四川省生物质资源利用与改性工程技术研究中心基金资助(12zxsk07，13zxsk01)和西南科技大学研究生创新基金资助(15ycx087)。感谢西南科技大学植物细胞工程实验室的各位老师以及研究生在实验过程中给予的帮助和支持。

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