甘薯是世界上重要的粮食、工业原料和新型生物能源作物。据统计，我国甘薯栽培面积和产量分别约占世界的50%和80% (FAO, 2010, http://faostat.fao.org/site/567/DesktopDefault.aspx?PageID=567#ancor)，是世界上最大的甘薯生产国。因此，中国甘薯产业发展具有全球意义。长期以来，常规育种是甘薯品种改良的主要途径，但是由于甘薯染色体遗传背景复杂及自交不亲和等特点(李强等, 2005b)，导致常规育种周期长、目标基因不明确，严重制约了甘薯产业的发展，甘薯转基因技术可弥补其不足，可在短时间内定向改良现有品种的农艺性状，实现种质创新。

目前用于植物遗传转化的方法主要有农杆菌介导法、基因枪法和电击法。对甘薯的遗传改良多集中在数量性状(如产量、抗病虫害、品质等)，相关基因片段较大，多成簇排布 (李卫等, 2000, 科学通报, 45(8): 798-807)。根癌农杆菌介导法无包装限制，加上拷贝数低、遗传稳定、目标明确等优点，该法成为目前研究最清楚、应用最成功的转化方法。在已获得的近200种转基因植物中，约80%是由该菌介导完成(王关林和方洪筠, 2000, 植物基因工程原理与技术, pp.361)。自1987年Eilers利用甘薯品种Jewel获得首个转基因愈伤组织和少量植株，到目前甘薯遗传转化已取得较大进展。本文详细论述了根癌农杆菌介导甘薯遗传转化的影响因素，并简要列举了有益性状基因转化甘薯的进展，分析甘薯遗传转化目前面临的问题，并展望了未来发展方向和前景，以期对未来甘薯遗传转化研究提供参考。

1根癌农杆菌介导甘薯遗传转化影响因素
根癌农杆菌是否实现外源基因的导入并发生整合与表达，取决于vir基因是否活化和植物细胞的感受态，通过直接或间接影响vir基因和植物细胞感受态可以影响转化效率。影响转化效率的因素可归为遗传和环境因素两大类(邹智和卢长明, 2008)，其中遗传因素包括根癌农杆菌和甘薯两方面。环境因素包括诱导物、共培养时间、选择压、侵染时间等。影响甘薯遗传转化效率的因素也归为遗传因素和环境因素。

1.1遗传因素
1.1.1菌株类型
目前，在甘薯遗传转化中应用的菌株主要是根癌农杆菌(表1)。农杆菌对受体的吸附能力与菌株类型有关，因此不同菌株对同一外植体的感染能力不同。鲁迪慧(1998)以甘薯的近缘野生种I. triloba为材料，比较了菌株LBA4404、GV3111SE、A2083SE和EHA101的转化效率，结果表明，EHA101的转化频率较高；Otani 和Shimada (2001)以菌株EHA101、LBA4404、R1000 (均携带GUS基因)感染甘薯胚性愈伤组织，同样表明菌株EHA101GUS基因瞬时表达率最高，蒋盛军(2003)的研究也表明，菌株EHA101较LBA4404有更高的遗传转化率。因此，EHA101是较为理想的转化菌株。EHA105是EHA101的衍生菌(王关林和方洪筠, 2000, 植物基因工程原理与技术, pp.373)，在近年的甘薯遗传转化中也被广泛使用。

表1 用于甘薯遗传转化的根癌农杆菌菌株 Table 1 Different strains of Agrobactrium tumefaciens used in genetic transformation of sweetpotato

1.1.2 菌液浓度
由于菌株类型和植物材料的差异，不同研究所得出的最佳侵染浓度不同，如凌键等(2004)用菌株N9-1与北京553的茎段外植体进行共培养，得出OD₆₀₀=0.4，侵染时间4 min为甘薯较适宜的感染浓度和侵染时间；李强等(2005a)研究表明，菌液(EHA101)浓度处于OD₆₀₀=0.1~0.9之间时，徐素18的遗传转化效率无显著变化；而Xing等(2007)以徐55-2为材料，结果表明当菌液(EHA105) 浓度OD₆₀₀=0.8时，GUS瞬时表达率最高。虽然不同研究采用的侵染浓度不同，但所有研究采用的菌液都均处于对数生长期(Gama et al., 1996; 高峰等, 2001; 蒋盛军, 2003; 蒋盛军等, 2004; Xing et al., 2008; Gao et al., 2011a; 2011b)，从而保证了根癌农杆菌有最高的活性和侵染能力。

1.1.3甘薯基因型
甘薯的遗传转化效率对基因型有很强的依赖性(李强等, 2005b)，不断优化遗传转化体系，筛选转化率高和易再生的甘薯品种是甘薯转基因育种的重要任务。罗红蓉等(2002)和阎文昭等(2004)的研究表明，不同甘薯品种的转化率和再生率存在显著差异。从甘薯遗传转化体系建立后(刘庆昌等, 1997)，基因型的依赖性依然是制约甘薯转基因育种的瓶颈。经过不断探索，Yang等(2011)通过优化转化条件，建立了适合十几个甘薯主栽品种的遗传转化体系，实现了转基因植株的大量制备，为甘薯的遗传改良及功能组学研究搭建了平台。

1.1.4转化受体
目前用于甘薯遗传转化的外植体材料非常广泛，可分为原生质体、组织细胞(胚性愈伤组织和胚性悬浮细胞系)和器官(叶片、叶柄、茎、新鲜块根等）三大类。原生质体是电击法和基因枪法常用的受体材料(Murata et al., 1998;Lawton et al., 2000; Winfield et al., 2001)，但因制备及再生较困难，其应用受到了一定限制。叶片、叶柄等材料易得，在早期甘薯遗传转化中较常用(罗红蓉等, 2002; Newell et al., 1995; Egnin and Prakash, 1995; 高峰等,2001)，但该材料转化频率低、分化困难，且在转化中常出现嵌合体现象。甘薯胚性悬浮细胞系的建立解决了上述难题(Liu et al., 1997; Liu et al., 2001)，该法因其高效、简便、适应性广而得到了广泛应用(Wakita et al., 2001; Otani et al., 2001; 翟红和刘庆昌, 2003; 臧宁等, 2008; 蒋盛军等, 2004; Lim et al., 2007; Zang et al., 2009; Gao et al., 2011a; 2011b)。

1.1.5 外植体状态
植物细胞处于分裂周期的S期时，细胞分裂旺盛，对农杆菌感受态强，转化率较高(王关林和方洪筠, 2000, 植物基因工程原理与技术, pp.389)。因此用于转化的外植体应选择处于感受态时期的幼年组织。此外，还能通过增强受体材料感受态的措施来提高目的基因转化效率。研究表明，植物转化时，适当的硝酸银(AgNO₃)处理能增强植物细胞的感受态(Veluthambi et al., 1989)，在共培养基中适当添加AgNO₃可明显提高转化效率(陈永文等, 2002; 凌键等, 2004; 李强等, 2005a)。Ag⁺可竞争性结合细胞受创伤后产生的乙烯受体蛋白，起到阻止或降低乙烯活性的作用，从而解除了乙烯对细胞分化和器官形成的抑制作用(陈永文等, 2002)。关于AgNO₃能增强植物细胞感受态的机制，有待进一步研究。

1.2 环境因素
1.2.1 诱导物
1.2.1.1 酚类化合物
在农杆菌介导的遗传转化中，T-DNA的转移需要vir基因编码产物的参与，因此，凡是影响vir表达的物质均能影响转化率。一些植物中常见的酚类化合物都可激活vir区基因，包括儿茶酚、没食子酸和香草醛等(关王林和方洪筠, 2000, 植物基因工程原理与技术, pp.366)。Stachel等(1985)从代谢活跃的烟草愈伤组织的提取物中分离得到了乙酰丁香酮(AS)，证明它是virD的诱导剂，它既可促使农杆菌吸附到受体细胞，同时又可诱导vir基因的表达。(吴乃虎, 2010, 基因工程原理下册, pp. 248)，被证明是诱导效果最佳的诱导物。

AS作用效果与其浓度和培养基的pH有关。AS在低浓度时即可吸引农杆菌，浓度高时反而会抑制农杆菌的生长和vir基因的表达(邹智和卢长明, 2008)。研究中常使用的浓度为10 mg/L-30 mg/L (杨秀荣等, 2002; 凌键等, 2004; 毕瑞明和高峰, 2007)。当含AS的培养基pH为5.0-5.6时，Vir区基因的诱导达最高水平(王关林和方洪筠, 2000, 植物基因工程原理与技术, pp.389)。杨秀荣等(2002)和凌键等(2004)的研究对此进行了充分证明。

1.2.1.2 糖类
Stachel等(1985)和Shimoda等(1990)研究表明，在少量AS诱导下，许多中性糖如葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖和甘露醇等可强烈诱导Vir的表达，糖类与农杆菌染色体毒性蛋白chvE结合，激活VirA蛋白进而诱导Vir基因高水平表达，并且该诱导效应随着Vir基因的删除而消失，说明中性糖通过chvE和VirA蛋白起作用。关于糖类物质提高转化率的机理，邹智和卢长明(2008)在其文章中进行了详细论述。

在甘薯遗传转化中，在共培养之前用甘露醇处理胚性悬浮细胞，可显著提高转化效率(李强, 2005a; 翟红和刘庆昌, 2003)。甘露醇除了间接诱导Vir基因表达外，还有渗透剂的作用，可使细胞发生质壁分离，细胞质变浓厚，减少转化对细胞的伤害，并且利于转化细胞的有效恢复，增强瞬时表达和稳定转化频率(Ye et al., 1990)。

1.2.1.3 AgNO₃
在植物遗传转化中应用AgNO₃，不仅可增强植物细胞的感受态，还能抑制共培养过程中农杆菌的过度生长，提高农杆菌的转化效率。在甘薯遗传转化中，在预培养基中加入AgNO₃不利于转化，而在共培养中添加适当浓度的AgNO₃则能极大促进甘薯的遗传转化频率(陈永文等, 2002; 凌键等, 2004)。在甘薯遗传转化中，使用的AgNO₃浓度通常为1 mg/L~10 mg/L，浓度过大会造成愈伤黄化甚至坏死，对细胞产生毒害(Sharma et al., 1990)。

1.2.2 共培养时间
共培养是转化的关键环节，农杆菌的附着、T-DNA的转移及整合均在该环节完成。研究表明，农杆菌在附着到受体细胞16 h之后才开始转化，因此必须控制好共培养时间。共培养时间过短，T-DNA转移过程不能完成；共培养时间过长，农杆菌过度繁殖从而不能有效抑制。在甘薯上，经优化的农杆菌共培养时间为3 d~5 d (王关林和方洪筠, 2000, 植物基因工程原理与技术, pp.393)。因不同研究采用的甘薯基因型、农杆菌菌株及外植体种类不同，因此结果存在差异，如高峰等(2001)以“新大紫“的茎段外植体为材料，探索出最佳共培养时间为2 d；而翟红和刘庆昌(2003)以栗子香胚性悬浮细胞为受体，结果表明共培养4 d时，其GUS基因瞬时表达率最高。

1.2.3 选择压
不同植物对抗生素的敏感性不同，要根据受体材料的特性确定最适宜的选择压。如Gama等(1996)在甘薯品种“White star”的遗传转化中发现，抑制非转化愈伤组织的卡那霉素浓度为25 mg/L，而翟红和刘庆昌(2003)以甘薯品种“栗子香”的胚性悬浮细胞为材料，得出的适宜的Kn浓度为50 mg/L~75 mg/L (悬浮培养阶段)和100 mg/L (增殖培养阶段和植株再生阶段)。

1.2.4选择方法
研究表明，适当的延迟选择培养能提高转化效率。翟红和刘庆昌(2003)比较了共培养后立即选择和延迟选择两种方法对栗子香胚性悬浮细胞转化效率的影响。结果表明，延迟选择6 d时，抗性愈伤形成率最高，达47.7%，而用直接筛选的方法最后得到抗性愈伤形成率仅为27.7%。

1.2.5侵染时间
控制好侵染时间，有助于减少后继培养中可能造成的污染，减轻农杆菌对植物细胞的毒害。研究中采用的侵染时间均不超过10 min (Wakita et al., 2001; Xing et al., 2007; 2008)。侵染时间的确定还需考虑到菌液浓度，当菌液浓度过高时，即使侵染时间很短，农杆菌也会在外植体表面生长过旺，掩埋整个外植体，最终导致外置体褐变并死亡(凌键等, 2004)。

总之，根癌农杆菌介导的遗传转化受众多因素的影响，同时各因素间存在互作，如甘薯基因型与选择压、AS与pH，菌液浓度与侵染时间等，要想获得较高的转化效率，必须根据外植体的特性对每个影响因子进行深入研究。

2根癌农杆菌介导的甘薯有益性状基因的转化随着甘薯遗传转化体系的不断优化，甘薯遗传转化取得了重大进展。目前已有抗生物胁迫(抗虫、抗病毒、抗真菌病害)、改良作物品质、抗非生物胁迫(抗除草剂、抗旱抗寒等)等三大类基因转入甘薯基因组中，并获得了转基因植株(表2)。

3问题及展望
根癌农杆菌介导的以胚性愈伤组织为受体材料的转基因体系的建立推动了甘薯转基因技术走向成熟，但是胚性悬浮系建立后很长一段时间，仅利用少数非主栽品种获得了转基因植株，在生产上难以形成规模，甘薯基因型的依赖性成为制约甘薯转基因技术应用的瓶颈。经过近几年的探索和研究，目前已建立适宜多个甘薯主栽品种的非基因型依赖性遗传转化体系(Yang et al., 2011)，为甘薯的遗传改良及功能基因组学研究搭建了平台。尽管甘薯转基因技术趋于成熟，但还有许多亟待解决的问题，如甘薯遗传资源匮乏、优异野生种利用困难；相对于马铃薯等其他作物，甘薯特殊的营养和淀粉品质有待改良；甘薯病毒及病虫害严重制约了甘薯的产业化；抗生素等筛选标记基因的应用引发的人们对转基因植物环境安全性的担忧等。
 

表2 目的基因在根癌农杆菌介导的甘薯遗传转化中的应用 Table 2 The application of target genes on sweetpotato transformation mediated by Agrobacterium tumefaciens

目前，非基因型依赖性的遗传转化体系已建立，甘薯遗传转化技术的成熟为重要基因的功能验证提供了技术储备。通过导入基因研究其在杂交后代中的遗传规律，甘薯的功能基因组学研究可能会成为甘薯科研人员的研究热点。近年来甘薯的营养价值越来越得到人们的认可，富含β-胡萝卜素的品种淀粉含量低，针对这一问题，可利用遗传改良技术在较短时间内有针对性地改良现有品种的农艺性状，培育生物强化甘薯新品种，从而解决贫困地区农民营养结构不均衡的问题。甘薯的病毒病及病虫害危害严重，可以利用转基因技术，将SKTI-4、OCI等抗病虫害基因导入甘薯主栽品种，从而从根本上解决问题，实现种质创新。目前采用的标记基因多是抗生素抗性基因，它们可能随花粉扩散造成抗药病原微生物或“超级杂草”的出现，对生态系统存在潜在威胁，将筛选标记基因和目的基因(如抗除草剂)相结合的策略证明是可行的(Zang et al., 2009)。但从环境和生物安全性的角度考虑，不依赖于除草剂和抗生素的筛选技术是甘薯遗传转化中亟需研究和解决的问题。在今后的研究中，可引入正筛选或标记基因删除技术来解决这一安全隐患。

我国是世界上最大的甘薯生产国，利用常规育种培育的甘薯优良品种对维护国家粮食安全在特定时期发挥过重要作用。当前，我国面临耕地面积减少，能源紧缺的局面，利用分子育种技术在相对较短的时间培育高产、优质、耐逆性强的甘薯新品种，开发利用边际性土地，促进甘薯产业的发展，将是当前育种工作者面临的巨大机遇和挑战。

作者贡献
闫会和李强是本综述的设计和研究的执行人；闫会完成资料分析，论文初稿的写作；李强是本项目的构思者及负责人，指导论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家高技术研究发展863计划(2012AA101204), 国家科技支撑计划(2009BADA7B03), 现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-11), 江苏省 “333工程”培养计划(BRA2011033)资助。感谢两位匿名的同行评审人的评审建议和修改建议。

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